推薦 淺談珊瑚缸的光照

每週國外進貨多次,生物數量相當多樣與豐富!
另有多項水族器材,多種海水添加劑及完整套缸組合。

jeremie

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這篇文章會從一些基礎觀念的角度來介紹,並稍微整理了一些目前學術上與水族飼養中關於珊瑚光照的知識,希望能對一些還摸不著頭緒的新手有些幫助。


一、光的基本屬性



1. 光是什麼?

對於生命來說光是能量的來源。若把各式生命現象比做蓋工廠,能量就是資金。錢當然非常重要,但你只有錢啥都做不了啊。你還需要用這些錢去建廠房、聘員工、買原料,即使之後蓋好了還是需要去管理收入開銷以賺來更多資金,若營運的不錯才有擴廠(生長、繁殖)的本錢。所以根本沒有生物吃光就能活或者更準確來說光根本不是拿來吃的!


2. 光譜

光譜指的是一道光中不同波長光的組成,而光合作用所使用的波長與人眼所能見的可見光都約落在400nm~700nm這個範疇。

可見光波段中不同波長對於人眼而言會呈現不同顏色,由短波到長波大至是紫 -> 藍 -> 綠 -> 黃 -> 橘 -> 紅。


3. 色溫

當將一個只會吸收而不會反射輻射的理想物質加熱時,在不同溫度會放出不同的光譜,也就是黑體輻射,而我們所講的色溫就是不同顏色的放出光譜所對應的溫度。
比較直觀的比喻就是恆星。我們的太陽表面溫度大約為5000K~6000K,放出的光對於人眼而言大致為白光,而天空中其他星星有些光較為偏藍的代表其溫度越高,偏紅的溫度則較低,這些雖並非完美的黑體但放出的光譜也已經相當接近了。當然,我們日常生活的光源不可能加熱到太陽那種溫度 所以一般講的色溫其實應該叫做相關色溫(Correlated Color Temperature, CCT)。

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(來源:https://www.researchgate.net/public...te_light_from_hybrid_metal_halide_perovskites)

若把不同波長的光座標化,並分別將紅、藍、綠置於三角,便可得到上圖的色座標,而上面那條曲線就是對應的相關色溫。

不過色溫雖與光譜有相關性但並不能直接代表光譜,如一個6500K白色LED燈泡與同樣為6500K的白色螢光燈的光譜就有不小的差異。
以上面的色座標來解釋的話,我們可以看到在正中央的點便是對於肉眼而言的白色,不過若將點稍微挪動一下所呈現出來的可能也都還是白色,但其中光譜組成就不見得相同了。也就是說白光並不是一種光譜,而是由不同波長的光混合出來的結果。
可以用1.023網站丟一些不同燈珠搭配玩玩看會比較有實感,你會發現即使組成的光譜不同也有可能配出視覺上相同色溫的光。


4. 演色性

這個名詞這幾年其實比較少聽到了。演色性(Color Rendering Index, CRI)是指一光源呈現物體真實顏色的能力,而這所謂「真實」便是以太陽光作為基準(也就是CRI值100)。
不過畢竟CRI與色溫一樣無法直接反映光譜,而且珊瑚所偏好的光譜不見得接近一般陸地上的自然光(畢竟在水裡),所以這數據對於攝影會有比較大的價值,但對養珊瑚來說就沒太大意義了。


5. PAR

一般家用照明的亮度通常是用流明做計量,不過亮度是以人眼的敏感度為基準。流明計對於綠色波長的敏感性特別高,這點與人眼接近,但若要拿來衡量整體光的強度(intensity)則容易失準。

PAR (Photosynthetic Active Radiation)指的是光合作用可利用波段,也就是400nm~700nm這個區間。PAR的測量結果通常以PPFD(Photosynthetic Photon Flux Density)表示,常用單位為μmol m^2 s ,也就是每秒每平方公尺有多少個光子。
測量PAR需要使用PAR meter來量測光子密度,不過其正規儀器並不便宜。雖然這幾年PAR meter有逐漸普及的趨勢但仍舊不是什麼隨手可得的平價設備,而且很多sensor其實在短波與長波的區域敏感度會比較低,根據儀器校正的光源也會有不同波長上的敏感度誤差。不過現在網路上也已經有不少針對不同光源設備的實測數據或是單純的使用經驗可以讓你對照自己的設備做調整,所以倒也不是說一定得買一台才能養。


6. 光照時數

Daily Light Intergral (DLI)指的是一天中所接收到的光照總量,通常也以光子數量表示。簡單來說你的光照時數越長珊瑚自然就能得到越多光能,所以若是無法調整強度的光源便可透過控制時長來調節光照量。不過由於光週期對於包含珊瑚在內的許多生物的生理都有影響,因此一日的照明時數不建議長期超過十二小時或低於四小時。




二、光的生理基礎


1. 光合作用

光合作用(Photosynthesis)便是生物將光的能量收集來使用的過程(也就是籌資)。生物依能量來源大致可分為兩類,自營與異營。所謂自營便是能從環境中汲取非生物能量來使用(白手起家),如利用光能的光合作用; 而異營生物如我們則只能透過分解其他生物的材料來從中獲得能量(接手現成)。

珊瑚則是一種集合了自營與異營特性的奇妙生物體。許多珊瑚體內有與其內共生的單細胞生物來行光合作用提供其能量,這些生物便是我們俗稱的蟲黃藻(Zooxanthellae)。蟲黃藻是一群屬於Symbiodiniace這個科的甲藻(Dinoflagellate)。這些甲藻如同胞器一般直接住在珊瑚的細胞內,並將絕大多數的光合作用產物提供給宿主,而宿主則可提供住所及各式代謝廢物作為養分[13]。


2. 光合作用的光譜

(1) 野外環境

光合作用是藉由各種光合色素來汲取光能,而不同的色素則會吸收不同的光譜。不過由於海水會吸收光所以水下的光譜勢必與陸上會有不同。

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(來源:http://www.blueharbor.co.jp/en/Coral-Color-Management.html)

上圖為光穿透海水時在不同深度的狀況,其中可以看到長波長的紅光很快就被吸收,大約到10米左右就幾乎沒了,而再往下更深400nm以下的紫外線也會開始大幅減少,最後能抵達最深處的則是約在400nm~500nm之間的藍光。這也就是為什麼在海裡潛水時周圍的環境會顯得偏藍,同時也代表生長的越深的珊瑚會處於藍光比例較高的環境下。


(2) 光合色素

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(來源:https://reefs.com/magazine/photosyn...results-of-short-term-exposure-to-led-lights/)

蟲黃藻的光合色素包括葉綠素a及c、多甲藻素、數種類胡蘿蔔素等。上圖為從大西洋珊瑚Favia身上所分離之蟲黃藻的action spectrum,也就是促使各種色素產生反應的光譜。可以發現在400nm~500nm的波段有個很廣的peak,也就是說吸收的效率相當好,而蟲黃藻之所以會呈黃褐色也是由於吸收了藍光後反射的剩餘光譜所致。

不過action spectrum倒也不等於光合作用效率。Dana Riddle的幾項實驗發現藍光的光合作用效率其實並沒有特別高多少,甚至在很多狀況下還不如其他波長。其中的原因有可能是葉黃素等輔助色素,雖然這些色素也具有協助收集光能的作用,但同時也能用來吸收掉多餘的光避免太強的光所造成的損害。不過輔助色素的吸收波長基本上也都在藍光或至多到綠光的區段,因此更長波的光自然就無法被防禦到了[1, 2, 3]。


3. 光太強

常常聽到有人說珊瑚會「曬傷」,不過除非你直接拿UV照射不然通常是不會像我們去海邊玩那樣。過強的光對珊瑚的影響大致有以下兩種比較有被研究的狀況:

(1) Photoinhibition

光合作用隨著光強度上升會有一飽和點,而在這飽和點前光合作用效率會隨著光強上升,但超過了飽和點則反而會開始下降,這樣的現象就是Photoinhibition。
Photoinhibition的機制有許多理論,其中一項比較常被討論的機制為過強的光會造成葉綠體上負責汲取光線的photosystem功能異常。不同珊瑚或蟲黃藻種類的飽和點也會有所不同,但多半都不會高於400 μmol m^2 s (硨磲貝的飽和點則可能超過600 μmol m^2 s)[4, 21]。


(2) 氧化壓力

廣義上也算Photoinhibition不過這裡我分開來講。光合作用在產生氧氣同時也會生成一些強氧化性的ROS(Reactive Oxygen Species),而這些ROS對於生物組織有很大的傷害,這便是光合作用氧化壓力的來源。通常情況下珊瑚及蟲黃藻是能透過一些酵素作用及直接排除來處理這些ROS,但當光太強或是溫度過高等使光合作用失控的狀況發生時就有可能產生危害,我們耳熟能詳的珊瑚白化成因有一部分就是因為這些失控狀況的發生使珊瑚不得不排出蟲黃藻以自保[12]。


4. 螢光蛋白&色素蛋白

許多科普文章中會提到珊瑚的顏色是來自蟲黃藻,不過這樣的說法並不能說是完全正確。蟲黃藻本身是咖啡色的,至於我們熟悉的那些鮮豔色彩則是來自珊瑚自身製造的螢光蛋白(fluorescent protein)色素蛋白(chromoprotein)

(1) 螢光蛋白

螢光蛋白能接收短波長光(激發光譜)造成電子躍遷後放出較長波長的光(發射光譜),海水缸中那些在藍燈下依然色彩繽紛的珊瑚基本上就是靠螢光蛋白。螢光蛋白目前已被發現具有許多功用,包含能抵禦過強的光照、將光(尤其是UV)轉換為更適合光合作用的波長、甚至還有抗氧化的作用[19]。
不同的螢光蛋白各有其激發與發射波長,如Acropora aspera的P-445螢光蛋白能吸收340nm的UV並放出445nm的藍色螢光;Discosoma的P-583(DsRed)則是吸收558nm的綠光並放出583nm的橘紅螢光,有興趣了解更多資訊的話可參考Dana Riddle的系列文章(有個連結失效的請見參考資料)[5]。

這樣乍看之下想要什麼樣的螢光不就用它的激發光譜就好了?然而實際上的狀況並沒有這麼單純,因為要讓珊瑚製造這些蛋白的條件不見得等於單純使他們顯色的條件。珊瑚的顏色有可能來自複數螢光蛋白的組合,也有一些螢光蛋白會隨著激發光譜改變而產生不同發射光譜,甚至還有可能發生一種螢光蛋白的發射波長又是另一種的激發波長的「接力」現象[6]。另外螢光蛋白的產生也會受光照強度的調控,一些螢光蛋白在低光照(<100 μmol m^2 s)下產生量較大,反之有些則須高光照(>400 μmol m^2 s)才會生成[17]。


(2) 色素蛋白

色素蛋白的顏色主要來自反射,就如同你日常生活中見到的多數物品。要看珊瑚的顏色是來自螢光還是色素蛋白最簡單的方法就是直接用自然光看,如果依然保持明顯顏色的話就是色素蛋白。多數色素蛋白的吸收波長峰值都落在600nm左右,且製造條件多半也需要較強的光[10, 17],因此許多淺海珊瑚都有大量色素蛋白來適應長波長光相對多的環境。


5. 不同波長的影響

(1) 紫外光/UV(<400nm)

UV是能量相當強的光,能夠打斷許多化學鍵進而造成生物體的傷害,因此對多數生物來說並不是什麼好東西。當然我們知道適量的UV能幫助人體合成維生素D,但對珊瑚來說就比較沒有證據證明UV的必要性了。
珊瑚的螢光蛋白確實能將部分UV轉為光合作用可利用的光,因此對於我們觀賞的角度而言確實有其用途,只是過量的UV反而會使珊瑚和蟲黃藻開始產生其他防禦用物質(例如MAAs, Mycosporine-Like Amino Acids),然而這些專門擋UV的防曬油多半是無色的,因此既無法提供我們觀賞對珊瑚而言也只是在多耗能量,所以UV強過頭反而對顯色一點幫助也沒有甚至還有反效果[18]。


(2) 藍光(400nm~500nm)

藍光算是多數珊瑚最熟悉的光譜,也因此影響了相當多的生理機制。
除了光合作用外藍光還有促進珊瑚的鈣化速率(Light Enhanced Calcification, LEC)[11]、調控蟲黃藻的細胞週期[7]、促使珊瑚製造多數的螢光與色素蛋白[17]等諸多影響。
畢竟生長環境就是藍光為主,珊瑚對於藍光在演化上早已相當適應,也幾乎到了不可或缺的程度,不過若是接近400nm的近UV由於能量強再加上多數PAR meter在這區段不太敏感,因此還是有一定造成傷害的風險。


(3) 黃綠光(500nm~600nm)

黃綠光雖然也是能提供一定光合作用的能量且一些光合色素及螢光蛋白的吸收波段也有涵蓋到,但目前並沒有太多的研究證實是否有其他特殊作用。不過若是以觀賞的角度看由於人眼對綠光的敏感度最好,所以這個區間算是對整體視覺明亮度貢獻最大的波段。


(4) 紅光(600nm~700nm)

目前的研究幾乎都指向紅光更容易造成珊瑚白化[1, 20]。其理由與機制尚未明瞭,有可能是如我上面所提的珊瑚對這區段的光較沒有防禦機制,也有可能是因為紅光更強的光合作用效率所致。適度的紅光對紅色的魚或色素蛋白有不錯的呈色效果,但對藻類而言則是很好利用的光源,因此除非你就是想養藻不然過量的壞處遠大於好處。


那麼究竟什麼樣的波長及光譜的光最適合珊瑚呢?
這當然並沒有標準答案,因為不同種類、來源的珊瑚所喜好的光譜自然有所不同,大致上來說越淺海的珊瑚會更能適應及使用長波長的光; 反之住的深的傢伙就比較偏向利用藍光。
Tim Wijgerde等人以同樣強度不同光譜的LED及LEP燈具測試數種不同類群的珊瑚生長,結果發現不同珊瑚對兩種燈源的反應有不小的差異[8],也就是說根本沒有哪種光譜是最好最優秀的,就算是太陽光直接照也不見得比較厲害(所以別再管什麼全光譜了)。
而且多數珊瑚的適應力其實都很強,甚至同一種珊瑚在差了數十米水深的地方都還可能找得到,所以通常只要不是太離譜的光源給他們點時間適應的話都能健康成長。
因此我會建議在顧好藍光波段下依飼養的種類及自己的視覺喜好增加其他波長,並從弱光或短時數開始讓珊瑚慢慢適應,多數珊瑚最終應該都能長的不錯(新缸也可以用同樣的方式以避免在生物相成熟前就因為大量長波長光讓藻類佔優)。


6. 光照與其他環境參數

(1) 養分

足夠的養分供給能夠增加珊瑚對強光的耐受性[14],這也是為什麼常會聽到一些玩家說強光就需要配上高營養鹽。不過高營養鹽下一些珊瑚的鈣化速率可能下降,因此若打算維持生長也有許多玩家會將KH也一併拉高提供光合作用與鈣化過程充足的無機碳,再用強光用力烤來催生長[9]。
不過養分實際上包含了直接的餵食與水體中的無機鹽和有溶解有機物,因此重點倒也不是你的NO3和PO4有多高,而是你的珊瑚到底得到多少養分。


(2) 水流

足夠的水流能帶走光合作用的氧化廢物、加強物質交換、並減緩Photoinhibition[15, 16]。這概念就有點像當你組電腦時想使用高效能的CPU勢必就得配上好的散熱以處理運作時的廢熱,同樣當你的光催的越強自然就要讓強勁的水流帶走廢物並提供足夠的養分以應付珊瑚加速的代謝速率。




三、光源設備


1. 太陽光


自然環境中的光源就是太陽,因此你當然也可以用日光來養。不過要注意的是珊瑚所生長的環境還有水深會影響光譜,而我們的缸子在沒有任何前置處理的情況下直接照太陽光幾乎就等同於潮間帶般的淺海水域,因此若是來自深水的珊瑚恐怕會比較不易適應。一些大型溫室會利用的不同的濾光材質來調整日光的光譜和強度,不過這仍改變不了其難以控制的缺點,再加上還有溫度和天候變化等問題,因此在一般居家水族缸中鮮少有人使用。


2. 金屬鹵素燈

金屬鹵素燈(Metal halide, MH)是種高強度氣體放電管( High-intensity discharge, HID),其發光原理為利用內管中的電極產生加壓電弧以加熱管中的金屬鹵化物以放出光線,而不同的鹵化物則會產生不同的光譜。台灣常常用HQI (Hydrargyrum quartz iodide)來稱呼,不過這其實是歐司朗在1980年代註冊的商品名。
金屬鹵素燈在觀賞水族中已有數十年的歷史,市售水族用燈管通常以不同色溫來標示販售,而在海水缸中通常會使用6500K~20000K之間的燈管。
燈管又分為雙頭和單頭,常見的有75W、150W、250W、400W等功率,不過雙頭燈管要注意的是其內部並沒有阻擋紫外線的玻璃層,因此使用時須要額外在燈具上加上玻璃以避免UV傷害生物。
金屬鹵素燈的燈具需要以安定器來啟動,而不同安定器即使配上同根燈管也有可能打出不同的效果,另外一般會將燈管安裝在一反射罩內以將360度的光反射入缸。

這幾年金屬鹵素燈由於高溫、燈具相對體積大、內含汞不環保、及不易調整等因素已逐漸淡出市場,多數廠商也已停止生產,因此若有想使用建議一次多買幾根燈管。


3. 螢光燈

螢光燈(Fluorescent lamp, FL)也是一種氣體放電管,發光原理為利用電流激發燈管內的汞蒸氣放出UV,再利用塗於管壁的螢光粉將UV轉化為不同波長的光(就像是珊瑚螢光蛋白的概念)。
FL與MH一樣需要反射罩集中光源及安定器來驅動,而不同類型的燈管則會需要不同的安定器。市售常見的燈管輸出分為HE(High Efficiency)、HO(High Output)、VHO(Very High Output),而水族飼養通常會使用後兩者。

一般市售水族用FL燈大致有以下兩種:

(1) Power compact Lamp (PL)

PL燈管就是那種U型的螢光燈管,彎曲的形式使其能夠在更小的空間內放出同樣的光量,因此通常使用在小缸。


(2) Tubular Lamp (TL)

TL燈管通常以管徑作為區分,如T8(8/8英吋)、T12(12/8英吋)、T5(5/8英吋)等,不過現在無論是室內照明還是飼養用途幾乎都是以T5為主流了。


這幾年講到FL基本上就是直接指T5燈管,至於PL和其他TL基本上都是時代的眼淚了。目前仍能買到幾個水族大廠的T5HO燈管,通常分為24W(兩尺)、39W(三尺)、54W(四尺)等規格。雖然FL和MH比起來有著能更細緻的配置光譜和溫度較低等優勢,不過由於LED的快速發展燈管一樣是越來越難買了。


4. LED

LED(Light-Emitting Diode)又稱發光二極體,其發光原理為利用P型和N型半導體不同的載流子造成電子的能階變化進而放出光線,而不同的半導體材質會放出不同波長的光。由於LED發光效率高、壽命長(但還是有壽命)又容易做各種調控,這幾年幾乎所有照明產業都已經往LED的方向發展,而觀賞水族當然也不例外。
LED的發光單位為一個封裝在燈珠內的二極體晶片,而燈珠大致分為消耗功率高於1W的高功率與低於1W的低功率燈珠。另外因為二極體的特性使LED只能由單一流向的電流來驅動,因此居家使用上會需要鎮流器將交流轉為直流,並且為避免電流變化過大造成燈珠損壞也得使用定電流來驅動。LED由於發光原理使其晶片本身所放出的光幾乎是單一波長,因此市售燈具多半得使用複數種燈珠組合出光譜或是利用螢光粉激出其他的波長(多數LED白燈即是以藍光燈珠為基底加上螢光粉激出的黃綠為主的波長)。


5. 選擇與設置光源設備

相信這邊應該是多數人比較在意的部分。以下我會從設置燈具的不同考量點分別介紹,希望能多少提供一點概念。

(1) 光譜設置

珊瑚的光譜需求我已經在前面大致談過了,基本上只要顧好藍光波段多數珊瑚就不至於會因為光譜被搞死了,而其他波長則再依不同珊瑚及個人喜好去做調整。


MH & FL

如果你是使用MH或FL的話其實光譜是個很難搞砸的點,因為這兩類的光源幾乎都有一定程度的連續光譜所以也比較容易涵蓋到珊瑚所需要的部分,甚至可以說只要你用的還是水族廠牌的珊瑚缸燈管就基本上不用太煩惱光譜了。
使用MH或FL燈管時我會選擇有一定數量成功飼養案例的大廠燈管,當然若確認過光譜你要用雜牌也不是不行只是多少會有品質不一的風險(有些雜牌MH燈管還有可能有UV外洩)。再來就是依珊瑚種類及自己的視覺喜好去搭配,如果想要藍一點就挑高色溫的燈管想白一點就找低色溫。

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(來源:https://hamiltontechnology.com/index.php?route=product/product&path=24_89_97&product_id=117)
Hamilton 250W 14000K MH燈管,可以看到大範圍的連續光譜,400nm~500nm也都有不錯的覆蓋



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(來源:https://www.proflamps.com/de/en/Products/Applications/ShopLighting/p/13800820915139/)
飛利浦 T5HO 865雖並非設計給珊瑚缸專用但也是相當熱門的燈管,一樣都有覆蓋到不少藍光波段




LED

LED由於單一燈珠的波長較窄就比較需要花心思去配置了,不過市售的珊瑚缸燈具通常也已經把需要的波長涵蓋進去了只是新手可能對於怎麼調整沒麼頭緒,所以這裡我會從常見的幾種燈珠來介紹以提供一點基本概念,至於詳細的調整請參考前面生理的部分。

  • 5000K~10000K冷白光 : 由於有大量螢光粉激發出來的黃綠波長因此對於肉眼感受的亮度有最大的貢獻,其基底通常為450nm左右的藍光。
  • 3000K~5000K暖白光 : 與冷白的差異在於螢光粉激發出的波段中帶到了更多紅光等長波長,因此較能呈現出紅色系的色素蛋白。
  • 藍光 : 常見的燈珠有450nm皇家藍或深藍光、420nm藍紫光、470nm亮藍光。這波段包含到了多數螢光蛋白的激發波長,不過越長波長的藍光雖能提供更多亮度卻也是有可能因為太亮而蓋掉一些螢光。
  • 500nm青綠光 : 涵蓋到了一些橘紅螢光蛋白及類胡蘿蔔素的吸收波長,視覺上也能提供一些色調上的平衡。
  • 550nm綠光 : 同樣涵蓋到一些紅色螢光蛋白的吸收波長,且由於人眼敏感度相當強所以能提升不少亮度並視覺上的增色及平衡紅光的色調。
  • 620nm紅光 : 視覺上的增色及平衡綠光的色調。
  • 660nm深紅光 :除增色外亦為葉綠素a的一個吸收peak。
  • <400nm UV&近UV : 能激發些許螢光蛋白,不過也容易傷害生物。
(如果是DIY的話我個人的基本配置是420nm、450nm、470nm、以及某種白光,這樣就足以讓多數珊瑚健康成長了,其他則再依個人需求增加)

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(來源:https://growshop.co.nz/products/led-model-pc-100w-2-bar-6500k-propagation-spectrum-led-grow-light)
6500K LED,可以明顯看到光譜與前面同為6500K的T5燈管有所不同,有一個藍色的peak及螢光粉的連續光譜




(2) 光照量

一公升對一瓦也算是個行之有年的說法了,不過所謂瓦數也不過是燈具本身的消耗功率,而這些功率可不見得都會變為我們想要的光能。不同類型的光源自然也有不同的發光效率,例如LED現在已可達到傳統燈具的兩倍以上發光效率,而且即使是同樣的光源類型也會因為散熱、電路配置等運作環境因素而有異,所以靠瓦數來判斷光照是否適合顯然不太嚴謹(至少不能拿來類比不同條件的光源)。

這幾年很多開始人用PAR來討論光照強度,不過缺點是儀器並不便宜也不是所有廠商都會提供數據。如果想要一個參考值的話可以上網找找其他人的測試數據,即使找不到你的牌子也可以參考類似設計的其他廠牌。
至於要多少PAR才夠則取決於你的珊瑚種類,一般偏弱光的珊瑚可以先從50~100 μmol m^2 s 開始;而中強光珊瑚則可從200 μmol m^2 s 開始。不過這些數值也並非絕對,實際飼養時狀況也會受到光譜、光源特性、其他環境因子等影響,因此我會建議將其作為起始的參考值然後再依生物的表現去作調整。
切記太弱的光要搞死珊瑚多半需要數周甚至數月但太強的光可能隔天就烤焦了,因此無論什麼珊瑚最好都從弱一點的光開始
另外若你是使用不可調輸出的燈具的話也可以透過光照時數來調控DLI,不過由於光週期對珊瑚及蟲黃藻的生理還是有一定的影響加上我上面有提到的Photoinhibition也讓你不可能透過超強光加短時間提供足夠的能量所以建議維持上述的四至十二小時光照即可。

當然啦,在沒有PAR數據下瓦數確實也已經是最容易讓人判斷的選購依據了,而且以現在的LED燈具而言燈珠的運作條件倒也不至於差太多所以確實也不能說沒用。若真的想要個基準點的話一公升對一瓦的LED燈具基本上也足以打出能應付多數珊瑚缸的光能了甚至可能還得調弱些(傳統燈具則再把瓦數乘二)。



(3) 光源特性

即使你的燈具有足夠的光能也不代表這些光子就能確實的被珊瑚利用,因為這還牽扯到了你所使用的光源特性,尤其當你想要交叉比對不同燈具的PAR數據時這點就更需考量了。

照射範圍&穿透力

多數光源本身都有較大的發光角度,因此通常會使用反射罩或光學透鏡來集中光線打入缸中。光線角度越小或是離目標越近穿透力就越好,可以打入更深的缸,但照射的範圍則會縮小,因此需要在距離與角度之間取捨來達到目標的照射面積,例如選擇不同的LED透鏡或MH反射罩並調整吊掛高度(若吊太高也有可能造成過多光溢散而減少入缸的光)。另外若光源本身的穿透力弱也可以透過增加更多光源來重疊補足,例如FL就常利用複數燈管補足本身略差的穿透力。

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(來源:https://www.tunze.com/IN/en/details/KSAOK03-reflector-55.html)
reflector可改變光源的照射範圍與穿透力




點光源與面光源

不同的光源可粗略地分成點光源面光源,前者如MH燈管或集合式的LED燈具;後者的典型例子則是一整排的T5燈管或整面式的LED。
點光源由於發光面積小因此非常容易被遮蔽造成物體會有很明顯的影子也就是攝影時講的硬光;而面光源則正好相反,由於不易被完全遮擋(尤其當光源大於照射物體時)因此影子也較為柔和故稱軟光。
陰影的問題在你飼養一些立體生長的珊瑚(如Acropora)時會開始體現,因為隨著生長,珊瑚的新分支會不斷的遮蔽底下的部分造成其光照不足,而若再加上點光源的特性這狀況只會更嚴重。
不過點與面倒也不是絕對,因為面光源其實也就只是大量的點光源集合,所以才能從複數角度照射物體,因此若要解決點光源的缺點最簡單的方式便是增加光源減少死角,或是像一些MH燈具一樣使用超大反射罩來將原本的點光源轉換為趨近於面光源。

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(來源:https://orphek.com/orphek-reef-or-120-blue-sky-bar-led-lighting-with-ati-t5/)
覆蓋整個缸子的T5面光源



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(來源:https://www.nano-reef.com/forums/topic/364309-justin-foxs-jbj-20-frag-tank/page/2/)
利用複數點光源減少死角




混光

混光其實幾乎是LED特有的問題,因為比起傳統光源LED需要以許多不同的波長的燈珠來搭配,所以自然更容易因水面波動及不同角度的物體遮擋而出現混光不均的狀況。不過一般燈具除非離水面真的太近不然的混光不均對於珊瑚的生長通常也不至於有什麼致命性的影響,因此混光主要其實是讓我們觀賞起來舒服一點。
常用來解決混光問題的方案包含了將燈珠置於同一透鏡下或是使用difusser,前者等同於加強了點光源的特性因此得注意是否有照射面積或陰影問題;後者則是加強了面光源的特性不過缺點就是多少會降低一定程度的強度。




結語

這幾年有很多市售燈具被譽為 「神燈」,甚至到了有人覺得只要錢花下去就能養好珊瑚的程度。不過實際上不同廠牌及型號的燈具都各有其特性解每個人的飼養方向也有差異,因此根本不可能有什麼完美燈具適合所有人。
以LED來說幾千塊成本的DIY燈具也完全可能養出和兩三萬大廠燈一樣甚至更好的成果,因為同一顆燈珠擺在三萬塊及三千塊的燈具上都會放出一樣的光譜,差異也只是在發光效率(其實通常也不至於差太多)、壽命、以及如何將光導進入缸中(光源特性)。
可能有點囉嗦但我還是希望讀完這篇後能多少了解一些基本的概念來配置自己的光源,並多花點心思了解各種飼養技術的基本原理而不是無腦盲從。


P.S. 我本身並非學光電的因此有些知識可能會敘述的不太準確,倘若有什麼意見或問題都可以盡量提出讓我修正避免造成其他讀者的誤解,另外如果還有什麼想法或經驗及資訊分享也歡迎討論。




參考資料

1. Effects Of Narrow Bandwidth Light Sources On Coral Host And Zooxanthellae Pigments by Dana Riddle. Advanced Aquarist

2. Photosynthetic Efficiencies of LEDs: Results of Short Term Exposure to LED Lights by Dana Riddle. Advanced Aquarist

3. Effects of Different Spectra Generated by LEDs on Growth of the Stony Coral Porites lobata by Dana Riddle. Advanced Aquarist

4. How Much Light?! Analyses of Selected Shallow Water Invertebrates’Light Requirements by Dana Riddle. Advanced Aquarist

5. Coral Coloration: Fluorescence: Part 1 by Dana Riddle. Advanced Aquarist (系列文章,其他part可見河馬大整理)

6. Aquarium Corals: Making Corals Colorful:‘Kaede’Fluorescent Proteins by Dana Riddle. Advanced Aquarist

7. A Different Look at Lighting: Effects of Prolonged Photoperiod, Spectral Quality, and Light Dosage by Dana Riddle. Advanced Aquarist

8. Coral growth under Light Emitting Diode and Light Emitting Plasma: a cross-family comparison by Tim Wijgerde. Advanced Aquarist

9. Decreased growth of Stylophora pistillata with nutrient-driven elevated zooxanthellae density is largely explained by DIC limitation by Alwin Hylkema, Tim Wijgerde, Ronald Osinga. Advanced Aquarist

10. Coral Color Management by 明林 永二

11. Itay Cohen, Zvy Dubinsky, Jonathan Erez. Light Enhanced Calcification in Hermatypic Corals: New Insights from Light Spectral Responses. Frontiers in Marine Science 2016 Jan; 2(45)

12. Weis VM. Cellular mechanisms of Cnidarian bleaching: stress causes the collapse of symbiosis. J Exp Biol. 2008 Oct;211(Pt 19):3059-66.

13. Davy SK, Allemand D, Weis VM. Cell biology of cnidarian-dinoflagellate symbiosis. Microbiol Mol Biol Rev. 2012 Jun;76(2):229-61.

14. Levy O, Karako-Lampert S, Waldman Ben-Asher H, Zoccola D, Pagès G, Ferrier-Pagès C. Molecular assessment of the effect of light and heterotrophy in the scleractinian coral Stylophora pistillata. Proc Biol Sci. 2016 Apr 27;283(1829):20153025.

15. T. Nakamura, R. van Woesik. Water-flow rates and passive diffusion partially explain differential survival of corals during the 1998 bleaching event. MEPS 212:301-304 (2001)

16. T. Nakamura, R. van Woesik, H. Yamasaki. Photoinhibition of photosynthesis is reduced by water flow in the reef-building coral Acropora digitifera MEPS 301:109-118 (2005)

17. Cecilia D’Angelo, Andrea Denzel, Alexander Vogt, Mikhail V. Matz, Franz Oswald, Anya Salih, G. Ulrich Nienhaus, Jörg Wiedenmann. Blue light regulation of host pigment in reef-building corals. MEPS 364:97-106 (2008)

18. Geraldes V, Pinto E. Mycosporine-Like Amino Acids (MAAs): Biology, Chemistry and Identification Features. Pharmaceuticals (Basel). 2021 Jan 14;14(1):63.

19. Palmer CV, Modi CK, Mydlarz LD. Coral Fluorescent Proteins as Antioxidants. PLOS ONE 2009 Oct 6;4(10): e7298.

20. Tim Wijgerde, Anne van Melis, Catarina I. F. Silva, Miguel C. Leal, Luc Vogels, Claudia Mutter, Ronald Osinga. Red Light Represses the Photophysiology of the Scleractinian Coral Stylophora pistillata. PLOS ONE 2014 Mar 21;9(3):e92781.

21. Widiastuti Karim, Azadeh Seidi, Ross Hill, Wah S. Chow, Jun Minagawa, Michio Hidaka, Shunichi Takahashi. Novel Characteristics of Photodamage to PSII in a High-Light-Sensitive Symbiodinium Phylotype. Plant and Cell Physiology, Volume 56, Issue 6, June 2015, Pages 1162–1171.
 
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大哥居然一大早發大文
這麼完整的資訊肯定大半夜搞到天亮
小弟跪收了
肯定要再三拜讀
 
大哥居然一大早發大文
這麼完整的資訊肯定大半夜搞到天亮
小弟跪收了
肯定要再三拜讀
我的作息本來就有點日夜顛倒,所以也算是看慣日出了:em01:
不過這篇其實從七月初就開始動筆(還是說動鍵盤?)了,本來想說一個禮拜內應該就能整理完,結果這兩個月意外的忙所以就拖到現在了。

拜讀完後 只能欽佩
只是把一些既有的資料做個匯整而已,希望多少能提供一些幫助。
 
螢光珊瑚因為led 窄頻但光譜恆定不會因為溫度壽命導致光譜漂移,所以led在專業混頻晶片配置下,可以超越以往傳統光源達不到境界。
 
由版主最後編輯:
LED在激發與促進螢光蛋白的製造確實是有很大的優勢,不過畢竟也不是所有人都喜歡滿缸的螢光珊瑚或是想把每吋的螢光蛋白都逼出來。
我個人是比較老派啦,藍燈下的螢光對我而言仍舊比較是餐後甜點,至於平時的觀賞我還是最喜歡10000K~15000K下的視覺效果。

另外這幾年偏藍燈光的盛行反倒讓很多沒有螢光或顏色在藍光下會被蓋掉的珊瑚種類在市場中越來越少見,我覺得這也相當可惜。
像是紫色、藍色、非螢光粉紅色等色系雖然仍偶爾會出現在玩家缸中,但在全藍燈光下實在沒辦法體現出他們應有的樣子。

還有一點是珊瑚對不同波長光照的反應仍是個尚未完全解密的議題,而LED的窄波長特性在這方面我認為有利有弊。
像是國外許多玩家常提到一些非螢光的正黃色珊瑚(e.g. 一些花環、微孔)在LED缸中很難養出如傳統光源下的那種亮黃。
倘若真的是光譜問題,一方面可以說是因為目前的市售LED少了某些波長而導致這狀況;但反過來說也是因為這樣我們才有辦法發現這個問題並回頭再利用LED的特性找出究竟哪邊才是關鍵。
因此在研究上我們就能更精準的觀察珊瑚在各種波長的光下的生理變化、基因表現、甚至是共生微生物群的狀況。
 
所以在藍光的缸子裡可以呈現黃色的珊瑚,
就是他吸了藍色,
但是身體裡面發生化學作用,自己另外發出黃色的螢光,
而不是把藍光裡少少的黃色反射出來,因為藍光就是沒有黃色才叫藍光,
所以想要缸裡有黃色的珊瑚,就要養會發出黃色螢光的珊瑚這樣…
可是可以發出黃色螢光的珊瑚比較少,
而可以發出綠光和紅光的珊瑚和海葵比較多,
所以要找黃色的珊瑚就會變得比較難…嗯!大概是這樣!

然後管蟲不會發出螢光,
所以如果我想要缸子裡有亮眼的黃色,放黃色管蟲是沒用的,
還是要去找不會貴鬆鬆(金X粉或甜X圈),
但是又會發黃螢光的珊瑚,嗯!大概就是這樣!
 
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所以在藍光的缸子裡可以呈現黃色的珊瑚,
就是他吸了藍色,
但是身體裡面發生化學作用,自己另外發出黃色的螢光,
而不是把藍光裡少少的黃色反射出來,因為藍光就是沒有黃色才叫藍光,
所以想要缸裡有黃色的珊瑚,就要養會發出黃色螢光的珊瑚這樣…
可是可以發出黃色螢光的珊瑚比較少,
而可以發出綠光和紅光的珊瑚和海葵比較多,
所以要找黃色的珊瑚就會變得比較難…嗯!大概是這樣!

然後管蟲不會發出螢光,
所以如果我想要缸子裡有亮眼的黃色,放黃色管蟲是沒用的,
還是要去找不會貴鬆鬆(金X粉或甜X圈),
但是又會發黃螢光的珊瑚,嗯!大概就是這樣!
你幹嘛說服你自己....

J大也說了,不是每個人都一定要LED下的螢光表現(甜點一說真貼切)
所以多重燈具混光,或是愈來愈進步的LED水族燈具才是我們以後期待能玩的

至於珊瑚的表現,還有很多待研究的地方,就像現在流行的這些彩單,
我就很好奇,為何近年才一堆,早期幾十年都沒有這些東西
是繁養殖技術進步,現代光源強大還是有其他不為人知的祕辛??

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所以在藍光的缸子裡可以呈現黃色的珊瑚,
就是他吸了藍色,
但是身體裡面發生化學作用,自己另外發出黃色的螢光,
而不是把藍光裡少少的黃色反射出來,因為藍光就是沒有黃色才叫藍光,
所以想要缸裡有黃色的珊瑚,就要養會發出黃色螢光的珊瑚這樣…
可是可以發出黃色螢光的珊瑚比較少,
而可以發出綠光和紅光的珊瑚和海葵比較多,
所以要找黃色的珊瑚就會變得比較難…嗯!大概是這樣!

然後管蟲不會發出螢光,
所以如果我想要缸子裡有亮眼的黃色,放黃色管蟲是沒用的,
還是要去找不會貴鬆鬆(金X粉或甜X圈),
但是又會發黃螢光的珊瑚,嗯!大概就是這樣!
正統的黃色螢光蛋白確實比較少,不過倒是有很多珊瑚能以其他不同螢光蛋白來組合出黃色的效果(紅+綠就是個常見的組合)。

至於螢光不螢光就純粹取決於你喜歡怎麼欣賞你的缸子。
如果你偏好藍光下的缸子那當然就最好選有螢光的生物才不會整片黑;但倘若你喜歡偏白的燈光那非螢光的黃色又有何不可呢?
當然啦,以現在的可控燈具你也是可以透過安排不同時段下不同的光源設置來同時享受兩種不同的美。
 
這篇文章會從一些基礎觀念的角度來介紹,並稍微整理了一些目前學術上與水族飼養中關於珊瑚光照的知識,希望能對一些還摸不著頭緒的新手有些幫助。


一、光的基本屬性



1. 光是什麼?

對於生命來說光是能量的來源。若把各式生命現象比做蓋工廠,能量就是資金。錢當然非常重要,但你只有錢啥都做不了啊。你還需要用這些錢去建廠房、聘員工、買原料,即使之後蓋好了還是需要去管理收入開銷以賺來更多資金,若營運的不錯才有擴廠(生長、繁殖)的本錢。所以根本沒有生物吃光就能活或者更準確來說光根本不是拿來吃的!


2. 光譜

光譜指的是一道光中不同波長光的組成,而光合作用所使用的波長與人眼所能見的可見光都約落在400nm~700nm這個範疇。

可見光波段中不同波長對於人眼而言會呈現不同顏色,由短波到長波大至是紫 -> 藍 -> 綠 -> 黃 -> 橘 -> 紅。


3. 色溫

當將一個只會吸收而不會反射輻射的理想物質加熱時,在不同溫度會放出不同的光譜,也就是黑體輻射,而我們所講的色溫就是不同顏色的放出光譜所對應的溫度。
比較直觀的比喻就是恆星。我們的太陽表面溫度大約為5000K~6000K,放出的光對於人眼而言大致為白光,而天空中其他星星有些光較為偏藍的代表其溫度越高,偏紅的溫度則較低,這些雖並非完美的黑體但放出的光譜也已經相當接近了。當然,我們日常生活的光源不可能加熱到太陽那種溫度 所以一般講的色溫其實應該叫做相關色溫(Correlated Color Temperature, CCT)。

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(來源:https://www.researchgate.net/public...te_light_from_hybrid_metal_halide_perovskites)

若把不同波長的光座標化,並分別將紅、藍、綠置於三角,便可得到上圖的色座標,而上面那條曲線就是對應的相關色溫。

不過色溫雖與光譜有相關性但並不能直接代表光譜,如一個6500K白色LED燈泡與同樣為6500K的白色螢光燈的光譜就有不小的差異。
以上面的色座標來解釋的話,我們可以看到在正中央的點便是對於肉眼而言的白色,不過若將點稍微挪動一下所呈現出來的可能也都還是白色,但其中光譜組成就不見得相同了。也就是說白光並不是一種光譜,而是由不同波長的光混合出來的結果。
可以用1.023網站丟一些不同燈珠搭配玩玩看會比較有實感,你會發現即使組成的光譜不同也有可能配出視覺上相同色溫的光。


4. 演色性

這個名詞這幾年其實比較少聽到了。演色性(Color Rendering Index, CRI)是指一光源呈現物體真實顏色的能力,而這所謂「真實」便是以太陽光作為基準(也就是CRI值100)。
不過畢竟CRI與色溫一樣無法直接反映光譜,而且珊瑚所偏好的光譜不見得接近一般陸地上的自然光(畢竟在水裡),所以這數據對於攝影會有比較大的價值,但對養珊瑚來說就沒太大意義了。


5. PAR

一般家用照明的亮度通常是用流明做計量,不過亮度是以人眼的敏感度為基準。流明計對於綠色波長的敏感性特別高,這點與人眼接近,但若要拿來衡量整體光的強度(intensity)則容易失準。

PAR (Photosynthetic Active Radiation)指的是光合作用可利用波段,也就是400nm~700nm這個區間。PAR的測量結果通常以PPFD(Photosynthetic Photon Flux Density)表示,常用單位為μmol m^2 s ,也就是每秒每平方公尺有多少個光子。
測量PAR需要使用PAR meter來量測光子密度,不過其正規儀器並不便宜。雖然這幾年PAR meter有逐漸普及的趨勢但仍舊不是什麼隨手可得的平價設備,而且很多sensor其實在短波與長波的區域敏感度會比較低,根據儀器校正的光源也會有不同波長上的敏感度誤差。不過現在網路上也已經有不少針對不同光源設備的實測數據或是單純的使用經驗可以讓你對照自己的設備做調整,所以倒也不是說一定得買一台才能養。


6. 光照時數

Daily Light Intergral (DLI)指的是一天中所接收到的光照總量,通常也以光子數量表示。簡單來說你的光照時數越長珊瑚自然就能得到越多光能,所以若是無法調整強度的光源便可透過控制時長來調節光照量。不過由於光週期對於包含珊瑚在內的許多生物的生理都有影響,因此一日的照明時數不建議長期超過十二小時或低於四小時。




二、光的生理基礎


1. 光合作用

光合作用(Photosynthesis)便是生物將光的能量收集來使用的過程(也就是籌資)。生物依能量來源大致可分為兩類,自營與異營。所謂自營便是能從環境中汲取非生物能量來使用(白手起家),如利用光能的光合作用; 而異營生物如我們則只能透過分解其他生物的材料來從中獲得能量(接手現成)。

珊瑚則是一種集合了自營與異營特性的奇妙生物體。許多珊瑚體內有與其內共生的單細胞生物來行光合作用提供其能量,這些生物便是我們俗稱的蟲黃藻(Zooxanthellae)。蟲黃藻是一群屬於Symbiodiniace這個科的甲藻(Dinoflagellate)。這些甲藻如同胞器一般直接住在珊瑚的細胞內,並將絕大多數的光合作用產物提供給宿主,而宿主則可提供住所及各式代謝廢物作為養分[13]。


2. 光合作用的光譜

(1) 野外環境

光合作用是藉由各種光合色素來汲取光能,而不同的色素則會吸收不同的光譜。不過由於海水會吸收光所以水下的光譜勢必與陸上會有不同。

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(來源:http://www.blueharbor.co.jp/en/Coral-Color-Management.html)

上圖為光穿透海水時在不同深度的狀況,其中可以看到長波長的紅光很快就被吸收,大約到10米左右就幾乎沒了,而再往下更深400nm以下的紫外線也會開始大幅減少,最後能抵達最深處的則是約在400nm~500nm之間的藍光。這也就是為什麼在海裡潛水時周圍的環境會顯得偏藍,同時也代表生長的越深的珊瑚會處於藍光比例較高的環境下。


(2) 光合色素

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(來源:https://reefs.com/magazine/photosyn...results-of-short-term-exposure-to-led-lights/)

蟲黃藻的光合色素包括葉綠素a及c、多甲藻素、數種類胡蘿蔔素等。上圖為從大西洋珊瑚Favia身上所分離之蟲黃藻的action spectrum,也就是促使各種色素產生反應的光譜。可以發現在400nm~500nm的波段有個很廣的peak,也就是說吸收的效率相當好,而蟲黃藻之所以會呈黃褐色也是由於吸收了藍光後反射的剩餘光譜所致。

不過action spectrum倒也不等於光合作用效率。Dana Riddle的幾項實驗發現藍光的光合作用效率其實並沒有特別高多少,甚至在很多狀況下還不如其他波長。其中的原因有可能是葉黃素等輔助色素,雖然這些色素也具有協助收集光能的作用,但同時也能用來吸收掉多餘的光避免太強的光所造成的損害。不過輔助色素的吸收波長基本上也都在藍光或至多到綠光的區段,因此更長波的光自然就無法被防禦到了[1, 2, 3]。


3. 光太強

常常聽到有人說珊瑚會「曬傷」,不過除非你直接拿UV照射不然通常是不會像我們去海邊玩那樣。過強的光對珊瑚的影響大致有以下兩種比較有被研究的狀況:

(1) Photoinhibition

光合作用隨著光強度上升會有一飽和點,而在這飽和點前光合作用效率會隨著光強上升,但超過了飽和點則反而會開始下降,這樣的現象就是Photoinhibition。
Photoinhibition的機制有許多理論,其中一項比較常被討論的機制為過強的光會造成葉綠體上負責汲取光線的photosystem功能異常。不同珊瑚或蟲黃藻種類的飽和點也會有所不同,但多半都不會高於400 μmol m^2 s (硨磲貝的飽和點則可能超過600 μmol m^2 s)[4, 21]。


(2) 氧化壓力

廣義上也算Photoinhibition不過這裡我分開來講。光合作用在產生氧氣同時也會生成一些強氧化性的ROS(Reactive Oxygen Species),而這些ROS對於生物組織有很大的傷害,這便是光合作用氧化壓力的來源。通常情況下珊瑚及蟲黃藻是能透過一些酵素作用及直接排除來處理這些ROS,但當光太強或是溫度過高等使光合作用失控的狀況發生時就有可能產生危害,我們耳熟能詳的珊瑚白化成因有一部分就是因為這些失控狀況的發生使珊瑚不得不排出蟲黃藻以自保[12]。


4. 螢光蛋白&色素蛋白

許多科普文章中會提到珊瑚的顏色是來自蟲黃藻,不過這樣的說法並不能說是完全正確。蟲黃藻本身是咖啡色的,至於我們熟悉的那些鮮豔色彩則是來自珊瑚自身製造的螢光蛋白(fluorescent protein)色素蛋白(chromoprotein)

(1) 螢光蛋白

螢光蛋白能接收短波長光(激發光譜)造成電子躍遷後放出較長波長的光(發射光譜),海水缸中那些在藍燈下依然色彩繽紛的珊瑚基本上就是靠螢光蛋白。螢光蛋白目前已被發現具有許多功用,包含能抵禦過強的光照、將光(尤其是UV)轉換為更適合光合作用的波長、甚至還有抗氧化的作用[19]。
不同的螢光蛋白各有其激發與發射波長,如Acropora aspera的P-445螢光蛋白能吸收340nm的UV並放出445nm的藍色螢光;Discosoma的P-583(DsRed)則是吸收558nm的綠光並放出583nm的橘紅螢光,有興趣了解更多資訊的話可參考Dana Riddle的系列文章(有個連結失效的請見參考資料)[5]。

這樣乍看之下想要什麼樣的螢光不就用它的激發光譜就好了?然而實際上的狀況並沒有這麼單純,因為要讓珊瑚製造這些蛋白的條件不見得等於單純使他們顯色的條件。珊瑚的顏色有可能來自複數螢光蛋白的組合,也有一些螢光蛋白會隨著激發光譜改變而產生不同發射光譜,甚至還有可能發生一種螢光蛋白的發射波長又是另一種的激發波長的「接力」現象[6]。另外螢光蛋白的產生也會受光照強度的調控,一些螢光蛋白在低光照(<100 μmol m^2 s)下產生量較大,反之有些則須高光照(>400 μmol m^2 s)才會生成[17]。


(2) 色素蛋白

色素蛋白的顏色主要來自反射,就如同你日常生活中見到的多數物品。要看珊瑚的顏色是來自螢光還是色素蛋白最簡單的方法就是直接用自然光看,如果依然保持明顯顏色的話就是色素蛋白。多數色素蛋白的吸收波長峰值都落在600nm左右,且製造條件多半也需要較強的光[10, 17],因此許多淺海珊瑚都有大量色素蛋白來適應長波長光相對多的環境。


5. 不同波長的影響

(1) 紫外光/UV(<400nm)

UV是能量相當強的光,能夠打斷許多化學鍵進而造成生物體的傷害,因此對多數生物來說並不是什麼好東西。當然我們知道適量的UV能幫助人體合成維生素D,但對珊瑚來說就比較沒有證據證明UV的必要性了。
珊瑚的螢光蛋白確實能將部分UV轉為光合作用可利用的光,因此對於我們觀賞的角度而言確實有其用途,只是過量的UV反而會使珊瑚和蟲黃藻開始產生其他防禦用物質(例如MAAs, Mycosporine-Like Amino Acids),然而這些專門擋UV的防曬油多半是無色的,因此既無法提供我們觀賞對珊瑚而言也只是在多耗能量,所以UV強過頭反而對顯色一點幫助也沒有甚至還有反效果[18]。


(2) 藍光(400nm~500nm)

藍光算是多數珊瑚最熟悉的光譜,也因此影響了相當多的生理機制。
除了光合作用外藍光還有促進珊瑚的鈣化速率(Light Enhanced Calcification, LEC)[11]、調控蟲黃藻的細胞週期[7]、促使珊瑚製造多數的螢光與色素蛋白[17]等諸多影響。
畢竟生長環境就是藍光為主,珊瑚對於藍光在演化上早已相當適應,也幾乎到了不可或缺的程度,不過若是接近400nm的近UV由於能量強再加上多數PAR meter在這區段不太敏感,因此還是有一定造成傷害的風險。


(3) 黃綠光(500nm~600nm)

黃綠光雖然也是能提供一定光合作用的能量且一些光合色素及螢光蛋白的吸收波段也有涵蓋到,但目前並沒有太多的研究證實是否有其他特殊作用。不過若是以觀賞的角度看由於人眼對綠光的敏感度最好,所以這個區間算是對整體視覺明亮度貢獻最大的波段。


(4) 紅光(600nm~700nm)

目前的研究幾乎都指向紅光更容易造成珊瑚白化[1, 20]。其理由與機制尚未明瞭,有可能是如我上面所提的珊瑚對這區段的光較沒有防禦機制,也有可能是因為紅光更強的光合作用效率所致。適度的紅光對紅色的魚或色素蛋白有不錯的呈色效果,但對藻類而言則是很好利用的光源,因此除非你就是想養藻不然過量的壞處遠大於好處。


那麼究竟什麼樣的波長及光譜的光最適合珊瑚呢?
這當然並沒有標準答案,因為不同種類、來源的珊瑚所喜好的光譜自然有所不同,大致上來說越淺海的珊瑚會更能適應及使用長波長的光; 反之住的深的傢伙就比較偏向利用藍光。
Tim Wijgerde等人以同樣強度不同光譜的LED及LEP燈具測試數種不同類群的珊瑚生長,結果發現不同珊瑚對兩種燈源的反應有不小的差異[8],也就是說根本沒有哪種光譜是最好最優秀的,就算是太陽光直接照也不見得比較厲害(所以別再管什麼全光譜了)。
而且多數珊瑚的適應力其實都很強,甚至同一種珊瑚在差了數十米水深的地方都還可能找得到,所以通常只要不是太離譜的光源給他們點時間適應的話都能健康成長。
因此我會建議在顧好藍光波段下依飼養的種類及自己的視覺喜好增加其他波長,並從弱光或短時數開始讓珊瑚慢慢適應,多數珊瑚最終應該都能長的不錯(新缸也可以用同樣的方式以避免在生物相成熟前就因為大量長波長光讓藻類佔優)。


6. 光照與其他環境參數

(1) 養分

足夠的養分供給能夠增加珊瑚對強光的耐受性[14],這也是為什麼常會聽到一些玩家說強光就需要配上高營養鹽。不過高營養鹽下一些珊瑚的鈣化速率可能下降,因此若打算維持生長也有許多玩家會將KH也一併拉高提供光合作用與鈣化過程充足的無機碳,再用強光用力烤來催生長[9]。
不過養分實際上包含了直接的餵食與水體中的無機鹽和有溶解有機物,因此重點倒也不是你的NO3和PO4有多高,而是你的珊瑚到底得到多少養分。


(2) 水流

足夠的水流能帶走光合作用的氧化廢物、加強物質交換、並減緩Photoinhibition[15, 16]。這概念就有點像當你組電腦時想使用高效能的CPU勢必就得配上好的散熱以處理運作時的廢熱,同樣當你的光催的越強自然就要讓強勁的水流帶走廢物並提供足夠的養分以應付珊瑚加速的代謝速率。




三、光源設備


1. 太陽光


自然環境中的光源就是太陽,因此你當然也可以用日光來養。不過要注意的是珊瑚所生長的環境還有水深會影響光譜,而我們的缸子在沒有任何前置處理的情況下直接照太陽光幾乎就等同於潮間帶般的淺海水域,因此若是來自深水的珊瑚恐怕會比較不易適應。一些大型溫室會利用的不同的濾光材質來調整日光的光譜和強度,不過這仍改變不了其難以控制的缺點,再加上還有溫度和天候變化等問題,因此在一般居家水族缸中鮮少有人使用。


2. 金屬鹵素燈

金屬鹵素燈(Metal halide, MH)是種高強度氣體放電管( High-intensity discharge, HID),其發光原理為利用內管中的電極產生加壓電弧以加熱管中的金屬鹵化物以放出光線,而不圖的鹵化物則會產生不同的光譜。台灣常常用HQI (Hydrargyrum quartz iodide)來稱呼,不過這其實是歐司朗在1980年代註冊的商品名。
金屬鹵素燈在觀賞水族中已有數十年的歷史,市售水族用燈管通常以不同色溫來標示販售,而在海水缸中通常會使用6500K~20000K之間的燈管。
燈管又分為雙頭和單頭,常見的有75W、150W、250W、400W等功率,不過雙頭燈管要注意的是其內部並沒有阻擋紫外線的玻璃層,因此使用時須要額外在燈具上加上玻璃以避免UV傷害生物。
金屬鹵素燈的燈具需要以安定器來啟動,而不同安定器即使配上同根燈管也有可能打出不同的效果,另外一般會將燈管安裝在一反射罩內以將360度的光反射入缸。

這幾年金屬鹵素燈由於高溫、燈具相對體積大、內含汞不環保、及不易調整等因素已逐漸淡出市場,多數廠商也已停止生產,因此若有想使用建議一次多買幾根燈管。


3. 螢光燈

螢光燈(Fluorescent lamp, FL)也是一種氣體放電管,發光原理為利用電流激發燈管內的汞蒸氣放出UV,再利用塗於管壁的螢光粉將UV轉化為不同波長的光(就像是珊瑚螢光蛋白的概念)。
FL與MH一樣需要反射罩集中光源及安定器來驅動,而不同類型的燈管則會需要不同的安定器。市售常見的燈管輸出分為HE(High Efficiency)、HO(High Output)、VHO(Very High Output),而水族飼養通常會使用後兩者。

一般市售水族用FL燈大致有以下兩種:

(1) Power compact Lamp (PL)

PL燈管就是那種U型的螢光燈管,彎曲的形式使其能夠在更小的空間內放出同樣的光量,因此通常使用在小缸。


(2) Tubular Lamp (TL)

TL燈管通常以管徑作為區分,如T8(8/8英吋)、T12(12/8英吋)、T5(5/8英吋)等,不過現在無論是室內照明還是飼養用途幾乎都是以T5為主流了。


這幾年講到FL基本上就是直接指T5燈管,至於PL和其他TL基本上都是時代的眼淚了。目前仍能買到幾個水族大廠的T5HO燈管,通常分為24W(兩尺)、39W(三尺)、54W(四尺)等規格。雖然FL和MH比起來有著能更細緻的配置光譜和溫度較低等優勢,不過由於LED的快速發展燈管一樣是越來越難買了。


4. LED

LED(Light-Emitting Diode)又稱發光二極體,其發光原理為利用P型和N型半導體不同的載流子造成電子的能階變化進而放出光線,而不同的半導體材質會放出不同波長的光。由於LED發光效率高、壽命長(但還是有壽命)又容易做各種調控,這幾年幾乎所有照明產業都已經往LED的方向發展,而觀賞水族當然也不例外。
LED的發光單位為一個封裝在燈珠內的二極體晶片,而燈珠大致分為消耗功率高於1W的高功率與低於1W的低功率燈珠。另外因為二極體的特性使LED只能由單一流向的電流來驅動,因此居家使用上會需要鎮流器將交流轉為直流,並且為避免電流變化過大造成燈珠損壞也得使用定電流來驅動。LED由於發光原理使其晶片本身所放出的光幾乎是單一波長,因此市售燈具多半得使用複數種燈珠組合出光譜或是利用螢光粉激出其他的波長(多數LED白燈即是以藍光燈珠為基底加上螢光粉激出的黃綠為主的波長)。


5. 選擇與設置光源設備

相信這邊應該是多數人比較在意的部分。以下我會從設置燈具的不同考量點分別介紹,希望能多少提供一點概念。

(1) 光譜設置

珊瑚的光譜需求我已經在前面大致談過了,基本上只要顧好藍光波段多數珊瑚就不至於會因為光譜被搞死了,而其他波長則再依不同珊瑚及個人喜好去做調整。


MH & FL

如果你是使用MH或FL的話其實光譜是個很難搞砸的點,因為這兩類的光源幾乎都有一定程度的連續光譜所以也比較容易涵蓋到珊瑚所需要的部分,甚至可以說只要你用的還是水族廠牌的珊瑚缸燈管就基本上不用太煩惱光譜了。
使用MH或FL燈管時我會選擇有一定數量成功飼養案例的大廠燈管,當然若確認過光譜你要用雜牌也不是不行只是多少會有品質不一的風險(有些雜牌MH燈管還有可能有UV外洩)。再來就是依珊瑚種類及自己的視覺喜好去搭配,如果想要藍一點就挑高色溫的燈管想白一點就找低色溫。

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(來源:https://hamiltontechnology.com/index.php?route=product/product&path=24_89_97&product_id=117)
Hamilton 250W 14000K MH燈管,可以看到大範圍的連續光譜,400nm~500nm也都有不錯的覆蓋



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(來源:https://www.proflamps.com/de/en/Products/Applications/ShopLighting/p/13800820915139/)
飛利浦 T5HO 865雖並非設計給珊瑚缸專用但也是相當熱門的燈管,一樣都有覆蓋到不少藍光波段




LED

LED由於單一燈珠的波長較窄就比較需要花心思去配置了,不過市售的珊瑚缸燈具通常也已經把需要的波長涵蓋進去了只是新手可能對於怎麼調整沒麼頭緒,所以這裡我會從常見的幾種燈珠來介紹以提供一點基本概念,至於詳細的調整請參考前面生理的部分。

  • 5000K~10000K冷白光 : 由於有大量螢光粉激發出來的黃綠波長因此對於肉眼感受的亮度有最大的貢獻,其基底通常為450nm左右的藍光。
  • 3000K~5000K暖白光 : 與冷白的差異在於螢光粉激發出的波段中帶到了更多紅光等長波長,因此較能呈現出紅色系的色素蛋白。
  • 藍光 : 常見的燈珠有450nm皇家藍或深藍光、420nm藍紫光、470nm亮藍光。這波段包含到了多數螢光蛋白的激發波長,不過越長波長的藍光雖能提供更多亮度卻也是有可能因為太亮而蓋掉一些螢光。
  • 500nm青綠光 : 涵蓋到了一些橘紅螢光蛋白及類胡蘿蔔素的吸收波長,視覺上也能提供一些色調上的平衡。
  • 550nm綠光 : 同樣涵蓋到一些紅色螢光蛋白的吸收波長,且由於人眼敏感度相當強所以能提升不少亮度並視覺上的增色及平衡紅光的色調。
  • 620nm紅光 : 視覺上的增色及平衡綠光的色調。
  • 660nm深紅光 :除增色外亦為葉綠素a的一個吸收peak。
  • <400nm UV&近UV : 能激發些許螢光蛋白,不過也容易傷害生物。
(如果是DIY的話我個人的基本配置是420nm、450nm、470nm、以及某種白光,這樣就足以讓多數珊瑚健康成長了,其他則再依個人需求增加)

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(來源:https://growshop.co.nz/products/led-model-pc-100w-2-bar-6500k-propagation-spectrum-led-grow-light)
6500K LED,可以明顯看到光譜與前面同為6500K的T5燈管有所不同,有一個藍色的peak及螢光粉的連續光譜




(2) 光照量

一公升對一瓦也算是個行之有年的說法了,不過所謂瓦數也不過是燈具本身的消耗功率,而這些功率可不見得都會變為我們想要的光能。不同類型的光源自然也有不同的發光效率,例如LED現在已可達到傳統燈具的兩倍以上發光效率,而且即使是同樣的光源類型也會因為散熱、電路配置等運作環境因素而有異,所以靠瓦數來判斷光照是否適合顯然不太嚴謹(至少不能拿來類比不同條件的光源)。

這幾年很多開始人用PAR來討論光照強度,不過缺點是儀器並不便宜也不是所有廠商都會提供數據。如果想要一個參考值的話可以上網找找其他人的測試數據,即使找不到你的牌子也可以參考類似設計的其他廠牌。
至於要多少PAR才夠則取決於你的珊瑚種類,一般偏弱光的珊瑚可以先從50~100 μmol m^2 s 開始;而中強光珊瑚則可從200 μmol m^2 s 開始。不過這些數值也並非絕對,實際飼養時狀況也會受到光譜、光源特性、其他環境因子等影響,因此我會建議將其作為起始的參考值然後再依生物的表現去作調整。
切記太弱的光要搞死珊瑚多半需要數周甚至數月但太強的光可能隔天就烤焦了,因此無論什麼珊瑚最好都從弱一點的光開始
另外若你是使用不可調輸出的燈具的話也可以透過光照時數來調控DLI,不過由於光週期對珊瑚及蟲黃藻的生理還是有一定的影響加上我上面有提到的Photoinhibition也讓你不可能透過超強光加短時間提供足夠的能量所以建議維持上述的四至十二小時光照即可。

當然啦,在沒有PAR數據下瓦數確實也已經是最容易讓人判斷的選購依據了,而且以現在的LED燈具而言燈珠的運作條件倒也不至於差太多所以確實也不能說沒用。若真的想要個基準點的話一公升對一瓦的LED燈具基本上也足以打出能應付多數珊瑚缸的光能了甚至可能還得調弱些(傳統燈具則再把瓦數乘二)。



(3) 光源特性

即使你的燈具有足夠的光能也不代表這些光子就能確實的被珊瑚利用,因為這還牽扯到了你所使用的光源特性,尤其當你想要交叉比對不同燈具的PAR數據時這點就更需考量了。

照射範圍&穿透力

多數光源本身都有較大的發光角度,因此通常會使用反射罩或光學透鏡來集中光線打入缸中。光線角度越小或是離目標越近穿透力就越好,可以打入更深的缸,但照射的範圍則會縮小,因此需要在距離與角度之間取捨來達到目標的照射面積,例如選擇不同的LED透鏡或MH反射罩並調整吊掛高度(若吊太高也有可能造成過多光溢散而減少入缸的光)。另外若光源本身的穿透力弱也可以透過增加更多光源來重疊補足,例如FL就常利用複數燈管補足本身略差的穿透力。

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(來源:https://www.tunze.com/IN/en/details/KSAOK03-reflector-55.html)
reflector可改變光源的照射範圍與穿透力




點光源與面光源

不同的光源可粗略地分成點光源面光源,前者如MH燈管或集合式的LED燈具;後者的典型例子則是一整排的T5燈管或整面式的LED。
點光源由於發光面積小因此非常容易被遮蔽造成物體會有很明顯的影子也就是攝影時講的硬光;而面光源則正好相反,由於不易被完全遮擋(尤其當光源大於照射物體時)因此影子也較為柔和故稱軟光。
陰影的問題在你飼養一些立體生長的珊瑚(如Acropora)時會開始體現,因為隨著生長,珊瑚的新分支會不斷的遮蔽底下的部分造成其光照不足,而若再加上點光源的特性這狀況只會更嚴重。
不過點與面倒也不是絕對,因為面光源其實也就只是大量的點光源集合,所以才能從複數角度照射物體,因此若要解決點光源的缺點最簡單的方式便是增加光源減少死角,或是像一些MH燈具一樣使用超大反射罩來將原本的點光源轉換為趨近於面光源。

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(來源:https://orphek.com/orphek-reef-or-120-blue-sky-bar-led-lighting-with-ati-t5/)
覆蓋整個缸子的T5面光源



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(來源:https://www.nano-reef.com/forums/topic/364309-justin-foxs-jbj-20-frag-tank/page/2/)
利用複數點光源減少死角




混光

混光其實幾乎是LED特有的問題,因為比起傳統光源LED需要以許多不同的波長的燈珠來搭配,所以自然更容易因水面波動及不同角度的物體遮擋而出現混光不均的狀況。不過一般燈具除非離水面真的太近不然的混光不均對於珊瑚的生長通常也不至於有什麼致命性的影響,因此混光主要其實是讓我們觀賞起來舒服一點。
常用來解決混光問題的方案包含了將燈珠置於同一透鏡下或是使用difusser,前者等同於加強了點光源的特性因此得注意是否有照射面積或陰影問題;後者則是加強了面光源的特性不過缺點就是多少會降低一定程度的強度。




結語

這幾年有很多市售燈具被譽為 「神燈」,甚至到了有人覺得只要錢花下去就能養好珊瑚的程度。不過實際上不同廠牌及型號的燈具都各有其特性解每個人的飼養方向也有差異,因此根本不可能有什麼完美燈具適合所有人。
以LED來說幾千塊成本的DIY燈具也完全可能養出和兩三萬大廠燈一樣甚至更好的成果,因為同一顆燈珠擺在三萬塊及三千塊的燈具上都會放出一樣的光譜,差異也只是在發光效率(其實通常也不至於差太多)、壽命、以及如何將光導進入缸中(光源特性)。
可能有點囉嗦但我還是希望讀完這篇後能多少了解一些基本的概念來配置自己的光源,並多花點心思了解各種飼養技術的基本原理而不是無腦盲從。


P.S. 我本身並非學光電的因此有些知識可能會敘述的不太準確,倘若有什麼意見或問題都可以盡量提出讓我修正避免造成其他讀者的誤解,另外如果還有什麼想法或經驗及資訊分享也歡迎討論。




參考資料

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2. Photosynthetic Efficiencies of LEDs: Results of Short Term Exposure to LED Lights by Dana Riddle. Advanced Aquarist

3. Effects of Different Spectra Generated by LEDs on Growth of the Stony Coral Porites lobata by Dana Riddle. Advanced Aquarist

4. How Much Light?! Analyses of Selected Shallow Water Invertebrates’Light Requirements by Dana Riddle. Advanced Aquarist

5. Coral Coloration: Fluorescence: Part 1 by Dana Riddle. Advanced Aquarist (系列文章,其他part可見河馬大整理)

6. Aquarium Corals: Making Corals Colorful:‘Kaede’Fluorescent Proteins by Dana Riddle. Advanced Aquarist

7. A Different Look at Lighting: Effects of Prolonged Photoperiod, Spectral Quality, and Light Dosage by Dana Riddle. Advanced Aquarist

8. Coral growth under Light Emitting Diode and Light Emitting Plasma: a cross-family comparison by Tim Wijgerde. Advanced Aquarist

9. Decreased growth of Stylophora pistillata with nutrient-driven elevated zooxanthellae density is largely explained by DIC limitation by Alwin Hylkema, Tim Wijgerde, Ronald Osinga. Advanced Aquarist

10. Coral Color Management by 明林 永二

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21. Widiastuti Karim, Azadeh Seidi, Ross Hill, Wah S. Chow, Jun Minagawa, Michio Hidaka, Shunichi Takahashi. Novel Characteristics of Photodamage to PSII in a High-Light-Sensitive Symbiodinium Phylotype. Plant and Cell Physiology, Volume 56, Issue 6, June 2015, Pages 1162–1171.
非常感謝專業的文章分享,受益良多
 
你幹嘛說服你自己....

J大也說了,不是每個人都一定要LED下的螢光表現(甜點一說真貼切)
所以多重燈具混光,或是愈來愈進步的LED水族燈具才是我們以後期待能玩的

至於珊瑚的表現,還有很多待研究的地方,就像現在流行的這些彩單,
我就很好奇,為何近年才一堆,早期幾十年都沒有這些東西
是繁養殖技術進步,現代光源強大還是有其他不為人知的祕辛??

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什…什麼秘辛?
染色的嗎?:eek:

我看J兄的文章看了很多遍,都有看沒有懂,
然後看你的回覆也有看沒有懂,
玩燈的意思是要LED搭幾隻T5燈管來試試看嗎?還是要弄一個光譜儀來測測看嗎?
想了很久…突然發現我根本不需要這麼苦惱,
我連一個像樣的缸都沒有,我看我還是先存錢吧!:ROFLMAO:

不過我記住一件事,
先不要買任何昂貴的彩單因為他可能有秘辛雖然不知道是什麼秘辛…(筆記)
 
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