關於營養鹽的一些資訊與觀念整理

[Peterliu0801]

如果NO3沒有顯著的變化的話那KH的消耗基本上會是來自鈣化作用。
或許你那陣子剛好珊瑚或鈣藻長得也特別快，抑或是因為某種原因而有比較多非生物性的鈣化沉澱。

沒有…因為很明顯撤掉藻桶直接少一半的消耗量（滴定）
而且我用了大概一年，中間清過5-6次線藻（因為長很快）
每次清完都要調整一次滴定，所以我算是很確定跟藻桶有關。（老實說每次清是kh跟Ca都要調整，很麻煩）

我是用ZX的藻桶啦
所以剛剛去找了一下影片，發現藍箱跟你說的不太一樣耶

也比較符合我的情況就是了。

但也不知道誰才是真的正確的啦
總之能實操就行？

 

[jeremie]

沒有…因為很明顯撤掉藻桶直接少一半的消耗量（滴定）
而且我用了大概一年，中間清過5-6次線藻（因為長很快）
每次清完都要調整一次滴定，所以我算是很確定跟藻桶有關。（老實說每次清是kh跟Ca都要調整，很麻煩）

既然你有提到Ca也是有變動那消耗應該就是來自某種鈣化沒錯了。
有注意過採集前後的pH變化嗎？也有可能是光合作用造成的pH上升使得缸內的各種鈣化作用都跟著加快。

 

[Peterliu0801]

既然你有提到Ca也是有變動那消耗應該就是來自某種鈣化沒錯了。
有注意過採集前後的pH變化嗎？也有可能是光合作用造成的pH上升使得缸內的各種鈣化作用都跟著加快。

阿災～
我缸子ph一向都只有日夜變化
有用藻桶的時候這個變化變很小，我猜是藻桶晚上開燈的關係。除此之外沒變化。

總之，我自己的狀況跟藍箱解釋的比較相近就是了。
但….老實說我覺得處理np 能力也有限，所以有人問我的話我都沒有很推藻桶或是藻屏。
但這都是我個人的經驗就是了。
畢竟也蠻多人有用的，所以之前才嘗試了一番

 

[jeremie]

我是用ZX的藻桶啦
所以剛剛去找了一下影片，發現藍箱跟你說的不太一樣耶

也比較符合我的情況就是了。

但也不知道誰才是真的正確的啦
總之能實操就行？

光合作用不會消耗KH這點我還蠻確定的，因為這是很基礎的生化機制，也有非常多的文獻可以證實。
最簡單的驗證方法是直接抓一坨藻放到桶中打氣照光，然後比對隨著時間KH的變化。

 

[Peterliu0801]

光合作用不會消耗KH這點我還蠻確定的，因為這是很基礎的生化機制，也有非常多的文獻可以證實。
最簡單的驗證方法是直接抓一坨藻放到桶中打氣照光，然後比對隨著時間KH的變化。

也許藍箱講錯了？
但藻類也有可能會經過別的作用吸收kh?
畢竟不一定只有光合作用。
學術方面我是不懂，但….光合作用我學過哈哈哈哈。
->吸收CO2跟水放出養跟產生葡萄糖嘛。（國中還高中物理化學生物？）應該蠻多人會的？



另外，雖然學術不懂
但我還是會選擇相信自己觀察到的現象就是了。
背後的root cause, physical meaning or theory 就等有合理的出來再套上去補足囉。
畢竟實驗啊理論這種東西歸根究底還是
眼見為實！！

 

[jeremie]

也許藍箱講錯了？
但藻類也有可能會經過別的作用吸收kh?
畢竟不一定只有光合作用。

我當初也是相信藻類會消耗KH很長一段時間，直到我把所有可能的機制全都確認完一輪並直接自己做了幾次上述的桶子實驗後才總算被convince一般藻類真的是對KH沒影響。

另外，雖然學術不懂
但我還是會選擇相信自己觀察到的現象就是了。
背後的root cause, physical meaning or theory 就等有合理的出來再套上去補足囉。
畢竟實驗啊理論這種東西歸根究底還是
眼見為實！！

我也相信你觀察到的現象是真的，只是理由的話我會把藻類本身的消耗這個因子排除。

pH升高所引起的鈣化加速反應其實是很快速的，像之前L大也有觀察到使用CO2吸附劑pH上升後KH消耗量也很快的就有變化。

 

[Peterliu0801]

我當初也是相信藻類會消耗KH很長一段時間，直到我把所有可能的機制全都確認完一輪並直接自己做了幾次上述的桶子實驗後才總算被convince一般藻類真的是對KH沒影響。


我也相信你觀察到的現象是真的，只是理由的話我會把藻類本身的消耗這個因子排除。

可能吧，但總之藻桶移掉就沒這狀況了
所以後來就再也沒用過藻桶了。

pH升高所引起的鈣化加速反應其實是很快速的，像之前L大也有觀察到使用CO2吸附劑pH上升後KH消耗量也很快的就有變化。

但我的ph….基本上都穩定的啊…..
規律的日夜變化～

不過就如同前述，機制無論是不是藻類
但，藻桶移掉就沒這現象了。無論直接還是間接都不重要了。

 

[jeremie]

但我的ph….基本上都穩定的啊…..
規律的日夜變化～

“有用藻桶的時候這個變化變很小，我猜是藻桶晚上開燈的關係。除此之外沒變化”
我會覺得可能是pH所致也是因為你有提到這段，我也認為單單夜間的拉升其實就足以造成測得出的消耗差異了。

 

[kittywu]

關於珊瑚缸中營養鹽濃度的討論一直是海水界中很熱門的議題，而在這篇文章中我會根據現有的發表文獻整理幾項對於玩家而言可能有一些參考價值的觀念和資訊，若有什麼疑問或是想補充的也都歡迎提出來討論。我建議可以先看過Randy這篇後再過來接著讀，因為有些內容我也是從那邊再繼續延伸討論的。


營養鹽濃度和缸內的藻相不見得有絕對關係
很多玩家在遇到缸內藻類過度孳生的問題時常會第一時間將成因歸咎於營養鹽濃度太高或是太低，不過實務上會影響缸內藻類生長的因子可遠遠不止營養鹽。

食藻生物便是一個看似明顯但又很容易被忽略的因子。在Miller等人於1999年發表於Limnology and Oceanography的研究中，他們比較了在珊瑚礁海域額外添加營養鹽以及放置籠子阻擋食藻魚類兩種操作對藻類生長的影響。從圖一中可以看到，營養鹽的添加(Enriched)幾乎沒有任何影響，反之完全以籠子隔絕的組別就有明顯的毛藻或藍綠藻等藻類滋生(鈣藻正好相反)。因此即使是營養鹽遠低於很多缸子的野外珊瑚礁，食藻生物的仍舊是藻類控制的一大核心。

圖一. 不同類型的底棲藻類在阻擋食藻魚類以及添加營養鹽後的覆蓋狀況變化 (來源: Effects of nutrients versus herbivores on reef algae: A new method for manipulating nutrients on coral reefs )

此外，藻類的生長也會受到除了營養鹽以外的其他養分限制，而這其中最常被討論的便是鐵。在海洋環境中同樣也存在許多被稱為 High-nutrient low-chlorophyll (HNLC) regions的區域，而這些區域的特點便是有著較高濃度的氮磷營養鹽但卻沒什麼浮游藻類，因此很明顯藻類的生長在這個情況下就不是被這些巨量營養素所限制的。其中一個著名的研究是Martin等人於1994年發表在Nature的鐵添加實驗。他們在加拉巴哥群島附近的HNLC海域大規模施加鐵，而結果則發現浮游藻類族群明顯的增長了數倍(有興趣可以google一下"IRONeX")。另外珊瑚的共生藻同樣也有可能被鐵限制生長，例如圖二中Reich等人的實驗就有明顯發現不同種的共生藻都會隨著鐵濃度的上升而增加細胞密度，因此在高營養鹽的缸中若鐵不足的話珊瑚顏色反倒不見得會更深。

圖二. 不同種類的珊瑚共生藻在不同鐵濃度下的生長變化 (來源: Endosymbiotic dinoflagellates pump iron: differences in iron and other trace metal needs among the Symbiodiniaceae)

最後一項常見的因子是光照。所有藻類都能夠行光合作用來固碳，這點無論是真核的綠藻、矽藻、或渦鞭毛藻還是原核的藍綠藻都一樣，因此光照的強度、時長、或光譜都有可能間接或直接影響到藻類的生長和競爭優勢。當然運行中的珊瑚缸不見得很適合透過光照來控制藻類，但若是在新缸中還沒有其他除藻生物和資源競爭者的情況下，將光源調弱給其他競爭者多一點時間就位也是一個策略。



缺磷對珊瑚的影響比缺氮還大
這點對於很多玩家來說可能還挺意外的，不過這點在學術界到是幾乎沒什麼太大的爭議。相對於磷，珊瑚礁海域的溶解氮濃度通常遠遠低於絕大多數的缸子，而在這樣的環境下，珊瑚獲取氮的能力自然也比磷好很多。以Furnas等人在大堡礁監測的數據為例，總無機氮(NO3, NO2, 和NH4的總和)的濃度幾乎都落在0.1μM以下(全換算成NO3大致是0.006ppm)，而有機氮則在4~6μM之間(全換算成NO3大致是0.25~0.37ppm); 反之磷酸鹽則落在 0.05~0.2 μM這個區間，約略等於0.004~0.02ppm，而有機磷也大致是同樣濃度，所以真要講反而還比較接近缸子內常見到的數值。

接著我們再來看一些實驗證據吧。在Godinot等人2011年發表的文章中，他們發現珊瑚對磷酸鹽的吸收效率基本上不會受到銨鹽或是硝酸鹽的濃度影響，但反之磷酸鹽濃度越高則珊瑚吸收銨鹽的效率也會越好，代表珊瑚其實更容易受到磷不足而限制他們獲得其他養分的能力。2012年另一篇Dunn等人的研究則實驗了0.09, 0.2, 0.5ppm三種磷酸鹽濃度對Acropora muricata的影響(圖三)，結果發現濃度越高珊瑚就長越快，而除了骨骼密度有略微下降外並沒有觀察到其他珊瑚健康上的差異，這也能說明磷酸鹽即使在相對高的濃度下仍然可能是生長的限制因子。

圖三. 三種濃度的磷酸鹽對長枝生長速度的影響(來源: Effects of phosphate on growth and skeletal density in the scleractinian coral Acropora muricata: A controlled experimental approach)

2017年Rosset等人的實驗結果就更直接了。他們測試了不同高低NP的排列組合，結果發現單純拉高磷酸鹽(約0.34ppm)就足以將珊瑚的健康狀況維持在和NP皆拉高的情況差不多了，反之單純只拉N的話結果則和NP皆低的情況一樣都萎縮白化了(圖四)。

圖四. Fimbriaphyllia paradivisa(珍珠)在不同NP組合下飼養的表現 (來源: Phosphate deficiency promotes coral bleaching and is reflected by the ultrastructure of symbiotic dinoflagellates)

不過有趣的是，雖然珊瑚本人很容易受到缺磷的影響，包括共生藻在內的很多藻類往往卻更受氮所限制，這也是很多學者認為珊瑚能在缺氮的環境中與其他藻類競爭的一大原因。此外，氮的供應其實也是珊瑚用來控制共生藻生長的重要手段，而這之所以能行得通就是因為多數珊瑚礁海域的低氮含量讓珊瑚能調控要施多少肥給共生藻。珊瑚也可以從共生藻身上"收稅"，以胺基酸等有機氮的形式把被吸去的氮給拿回來; 反之，珊瑚則幾乎沒有手段能把磷從共生藻那邊拿回，因此若要逼他們上繳只能直接宰掉。

Cui和Liew等人在2022年發表的研究中(圖五)便比較了額外單獨提升鐵 、硝酸鹽、銨鹽、和磷酸鹽對共生藻密度的影響，而結果則發現只有提升銨鹽和硝酸鹽的組別有顯著增加。同一篇研究中也發現氮的供應會直接影響到共生藻是否進入細胞分裂的狀態，若是在缺氮的情況下共生藻的生長會開始進入停滯狀態。Godinot等人2011年的另一篇研究也有類似的結果，他們單獨把磷酸鹽拉到約0.24ppm後發現珊瑚的生長速率以及光合作用效率都有上升，唯獨共生藻的密度並沒有改變，代表共生藻的生長在單獨供應磷的情況下仍是被限制的。

從以上資訊我們可以知道若你真的希望能透過調控營養鹽的方法來抑制藻類或改變珊瑚顏色的話(不見得適合所有情境)，從N下手會比較合理一些; 反之，若是一味的降P則更有可能在餓到藻類前先對珊瑚造成傷害。

圖五. 不同養分供給對珊瑚體內共生藻密度的影響 (來源: Nutritional control regulates symbiont proliferation and life history in coral-dinoflagellate symbiosis)


硝酸鹽並非珊瑚最喜歡的氮源
絕大多數玩家在討論"NP"時想到的N大概都是硝酸鹽，不過硝酸鹽也僅僅只是你缸內珊瑚能利用的眾多氮源之一，甚至還不是他們最偏好的。例如Gover等人以及Badgley等人的研究都發現只要環境中有微量的銨存在，珊瑚吸收硝酸鹽的效率就會大幅下降而轉為使用銨，而這主要的原因就在於珊瑚在吸收硝酸鹽後還是得將其還原回銨鹽後才有辦法利用，因此和直接使用銨鹽相比就等同是多繞了一圈又要多花能量跟資源。

此外，De Barros Marangoni等人的研究也發現硝酸鹽還原過程產生的氧化性副產物一氧化氮會使珊瑚累積氧化壓力，而絕大多數比對不同氮源的實驗也都有發現硝酸鹽比起銨鹽或是尿素等其他氮源更容易對珊瑚的健康產生負面效果。 Shantz等人2014年的文章便統計了當時各篇營養鹽提升研究對珊瑚的正面以及負面影響平均程度(圖六)，結果發現銨鹽的提升對於鈣化速率幾乎沒有影響，但硝酸鹽卻容易造成鈣化下降；而共生藻密度的提升效果也是銨鹽更為明顯。Burkepile等人亦有針對尿素以及硝酸鹽提升對珊瑚白化的影響進行研究，而從圖七中便可看到在野外的白化事件中，尿素的提升並沒有顯著的影響，反之硝酸鹽的提升則造成了死亡率上升。
因此硝酸鹽對珊瑚來說會比較類似RPG裡的詛咒道具。用當然是能用，只是要多花點力氣去處理額外的負面效果，所以若環境中還有銨鹽、尿素、胺基酸等其他氮源的話珊瑚和共生藻不見得會選擇用硝酸鹽。

圖六. 文獻中銨鹽以及硝酸鹽對珊瑚的鈣化速率、共生藻細胞葉綠素a含量、以及共生藻密度的平均影響 (來源: Context-dependent effects of nutrient loading on the coral–algal mutualism)

圖七. 尿素以及硝酸鹽提升對野外珊瑚白化事件死亡率的影響 (來源: Nitrogen Identity Drives Differential Impacts of Nutrients on Coral Bleaching and Mortality)


N的增加可能造成P的需求跟著上升
"NP失衡"這個名詞對玩家來說可能不陌生，不過實際上的狀況可能和多數人想像的不太一樣。2013年時Wiedenmann和D'Angelo等人針對為何以往提升N的研究常比起提升P所產生的負面效果還大提出了一個解釋並提供了實驗證據支持。他們在實驗了不同NP情境後發現在高以及低NP情境下雖然共生藻密度有顯著差異，但光合作用效率倒是沒什麼差; 然而在高N適中P的情境下雖然共生藻密度高於低NP組，但光合作用效率卻大幅下降了還出現了一些局部白化的狀況(圖八)。接著他們又發現在NP比例不平衡的組別中，兩種phosphatase(用來分解含磷分子獲取磷酸鹽的酵素)的活性都更高(圖九)，代表他們有更高的磷需求。

之後Rosset等人(圖四)以及Buckingham 2022年的研究也都有發現高N會使光合作用效率下降，但補充P又可以救回來的這個現象，不過有趣的是單獨拉高P反倒沒什麼問題。其中的原因就又得回到前面提到N的限制對共生藻密度的控制機制了。我們知道對共生藻而言最容易限制其生長的營養就是N，因此若是提供了額外的N使限制被解除了後珊瑚就無法再用這個方法控制共生藻了，而此時如果P的量不變的話就會變成珊瑚要和共生藻競爭，最終的結果就是大家都不夠用了。

圖八. Montipora foliosa (靈芝)在三種不同NP情境(高N高P, 低N低P, 高N適中P)下的共生藻密度(No. zoox)和光合作用效率(Fv/Fm) (來源: Nutrient enrichment can increase the susceptibility of reef corals to bleaching)

圖九. 不同NP情境下的phosphatase活性 (來源: Nutrient enrichment can increase the susceptibility of reef corals to bleaching)


50ppm和5ppm硝酸鹽之間的差異可能比你想像的小
眼尖的人或許也有注意到，幾乎所有上述研究中的"高NO3"都不會超過5ppm，那很多缸中的濃度比較起來豈不是更該出問題? 而且既然高NP比例對珊瑚這麼傷那為何有那麼多各式NP比例的缸子都還是養得好好的? 這個原因其實會和珊瑚到底是怎麼吸收這些營養鹽有關。硝酸根離子、銨根離子、以及磷酸根離子都得透過珊瑚細胞膜上的運輸蛋白來運到細胞內給珊瑚自己或共生藻使用，而這類型的主動運輸與單純的擴散作用不同，其運輸效率並不會隨著外界濃度上升而無限增加，到了一定的濃度後就會飽和了。

圖十中可以看到Godinot等人所測量的珊瑚運輸曲線中，硝酸鹽和銨鹽各別在7μM(約0.12ppm)以及10μM(0.62ppm)就飽和了，也就是說任何比這還高的濃度都不會讓吸收效率更好; 至於磷酸鹽則一路到4μM(0.38ppm)才接近飽和，因此也能解釋為何很多實驗都發現在高磷酸鹽濃度下珊瑚還能長得更快。當然不同物種、個體、或環境也都會對曲線有一些影響，只是以NO3來說基本上所有我看過的文獻中各物種或情境下的的飽和吸收濃度都會在1ppm以下，我也不認為再高還能高到哪去。這也是為何許多玩家缸內各種飛天的NO3濃度或NP比例都還能養好珊瑚，因為若你的NO3在1ppm以上的話吸收率頂多也就和飽合狀態差不多，而實際進入珊瑚體內造成影響的量也並不會因為高濃度而增加，我也認為對於多數玩家來說去追求確切的NP數據比例並沒有什麼意義。

不過以上是純以珊瑚為視角的觀點，實務上在養殖時高於飽和吸收濃度的營養鹽數據仍可能有一些系統面的影響，無論是正向或是負向。比如說若你想藉由促進矽藻或綠藻等競爭對手來抑制鼻涕藻或是藍綠藻的話高一點的濃度可能會有比較明顯的效果(當然實際狀況還會取決於其他限制因子)，且有時也能增加一點緩衝的空間避免快速見底; 不過高營養鹽當然也可能促使你不想要的東西長得更快，或是可能使部分微量元素更容易被耗盡成為某些生物的限制因子(這個也許好也許壞，取決於你先限制到誰)。

圖十. 珊瑚對磷酸根離子(A)、硝酸根離子(B的圓形)、銨根離子(B的三角形)的運輸效率與濃度對應關係 (來源: High phosphate uptake requirements of the scleractinian coral Stylophora pistillata)


營養鹽驟降的風險通常大於驟升
雖然珊瑚礁環境的營養鹽濃度多數時候是在低標，但珊瑚其實也會常常接受到來自魚類或海鳥等生物的短暫高NP，因此他們對於營養鹽驟升的適應能力通常是不差。圖十一中可以看到Zande等人的實驗結果，他們發現每天短暫(三十分鐘)提供珊瑚高營養鹽的情況下不只沒有產生什麼負面影響反而還使他們的成長速度略高於持續維持NP的組別; 此外Wiedenmann等人的研究亦有發現將不同種珊瑚養在這種每日短暫供應NP的環境下依然能健康生長，因此倒也不見得一定要長時間維持水中營養鹽濃度才能餵飽珊瑚。

不過若珊瑚已經在高營養鹽的環境下待過一陣子了的話，反倒會需要稍微多一點時間重新適應低營養鹽。圖十二中Godinot等人的實驗結果就發現被養在0.0475ppm以及0.2375ppm磷酸鹽下八週的珊瑚吸收效率明顯低於養在低磷酸鹽環境的組別，所以若瞬間將高營養鹽珊瑚移到低營養鹽環境下反而可能使其來不及調控吸收能力而養分不足，因此若想降NP的話(尤其是P)最好還是多花個幾週來操作讓珊瑚有時間慢慢取回他們的吸收能力。

圖十一. 珊瑚在低NP(銨0.01ppm; 磷酸鹽0.03ppm)、持續高NP(銨0.25ppm; 磷酸鹽0.95ppm)、以及每天高NP三十分鐘這三種情境下的鈣化速率差異 (來源: Asymmetric physiological response of a reef-building coral to pulsed versus continuous addition of inorganic nutrients)

圖十二. 珊瑚長期在0ppm(Control)、0.0475ppm(0.5P)、以及0.2375ppm(2.5P)的磷酸鹽下的吸收效率變化 (來源: Control of phosphate uptake by zooxanthellae and host cells in the scleractinian coral Stylophora pistillata)


缸子營養鹽濃度的數據不見得能代表什麼
當然以飼養者的角度來說，有個確切的數字做為目標的確會方便很多，但倘若只是單看一個缸子的營養鹽數據的話恐怕能得到的資訊遠低於很多人的想像，也往往不是個可以直接照抄的東西。

我這邊舉幾個情境為例(假設都是一模一樣的缸只是給不同人養，缸內物種以及系統的其他物理化學條件都一致，僅養分供給的操作上有差異):
1. A玩家的缸子長期以試劑無法測得的硝酸鹽以及磷酸鹽濃度飼養且表現相當不錯，然而B玩家維持同樣的營養鹽濃度卻無法長期養活珊瑚。不過B玩家不知道的是A玩家的餵魚都餵得很豪邁，因此也有大量的氮磷隨著屎尿產出供應給珊瑚，只是珊瑚的吸收速度同樣非常快，因此並沒有留下任何可測得的營養鹽; 而反之餵食量低很多的B玩家缸內的珊瑚在同樣的營養鹽濃度下就面臨了養分不足的問題了。

2. C玩家的缸子長期以50ppm的硝酸鹽以及0.5ppm的磷酸鹽飼養且表現相當不錯，但D玩家在同樣的營養鹽濃度下珊瑚的生長和顏色卻始終不盡人意。D玩家卻忽略了一個差異，那就是他自己是靠人工添加硝酸鹽和磷酸鹽來維持濃度，而C玩家則是靠阿嬤式餵法來維持高營養鹽。這也使得C玩家缸中的珊瑚有大量來自魚隻代謝的銨鹽、尿素、和胺基酸做為氮源，因此壓根沒什麼理由去用那堆硝酸鹽; 反之D玩家缸中的珊瑚沒有太多其他的氮源因此只能去使用還要額外加工硝酸鹽來滿足自己的養分需求，因此自然少了一些多餘的能量可以拿去生長和合成螢光蛋白。

3. E玩家原本用0.2ppm的硝酸鹽和0.02ppm的磷酸鹽養的也沒什麼問題，但看到用5ppm的硝酸鹽和0.02ppm的磷酸鹽來養的F玩家的珊瑚顏色似乎更鮮豔一些所以把硝酸鹽也拉到5ppm，結果珊瑚的表現反而變差甚至開始脫皮。E玩家沒注意到的是F玩家所餵的食物含磷量是比較高的，也因此F玩家缸內的磷的量其實不只有能測到的0.02ppm正磷酸鹽，還包含了其他珊瑚能用的有機磷和多磷酸鹽，而E玩家的缸卻幾乎就只有這0.02ppm。這項差異也讓E的缸子在提升N後P反而變得不夠，最終使珊瑚因缺磷而健康走下坡。

4. G玩家的缸長期維持在10ppm的硝酸鹽以及0.05ppm的磷酸鹽且珊瑚顏色都很亮麗，但用同樣磷酸鹽濃度來養的I玩家每次想把硝酸鹽補充到可測得的濃度時珊瑚的顏色都會深過頭所以一直都是維持在測不到的狀況。而這其中的緣由其實是因為I玩家餵的食物中含鐵量特別高，所以只要N一夠共生藻就可以大量增生; 反之G玩家的鐵都一直在低標，所以N即使量多也不太會增加共生藻密度。

以上情境都還只是純粹考慮不同營養鹽來源以及形式所造成的差異而已，實務上還有各式各樣的因子會導致缸子以及生物對同樣營養鹽濃度有不同反應。光照、水流、KH、藻缸/屏、食藻生物、其他微量元素、系統成熟程度(生物相)、活石or死石開缸......等各式各樣的因素都會和營養鹽間接或直接有關聯，更別提在很多情況下玩家根本很難區分問題到底是不是營養鹽造成的。

不過假設你還是想要一個起始點的話以下是我個人的一些建議:

• 若你的NO3在1ppm以上、PO4在0.1ppm以上的話基本上不太需要擔心不夠的問題，但增加餵食或人工補充仍可能有正向效果。
• 若你的NO3以及PO4低於以上數據的話不管有沒有明顯狀況我都會嘗試慢慢增加餵食或是透過人工補充來拉升濃度以避免見底，但是過程中請密切注意生物狀況以及缸況，因為每缸"太多"或"不足"的界線不見得一樣。
• 若是增加餵食以及人工添加NP的過程中發現珊瑚表現沒有原先好或藻類生長速度過快等狀況的話就下修或是停止拉升的操作。
• 若你的營養鹽數據在沒有刻意拉升的情況下仍持續上升的話無論當下有沒有遇到狀況我都會嘗試降低輸入(餵食&人工添加NP)並增加輸出(e.g. 藻類過濾、碳源、換水 etc.)直到濃度穩住。
• 若NO3及PO4高於1ppm/0.1ppm、濃度穩定沒有持續升高、且生物以及缸況我都很滿意的話無論濃度多少我都不會急著降低。當然若你有遇到一些你懷疑也許和高營養鹽有關的問題或是單純想拉下來看看狀況還能不能更好的話也是可以嘗試降低濃度，不過過程請盡量緩慢。
• 切勿執著於數據，請以生物狀況為主

參考資料
Badgley, B. D., Lipschultz, F., & Sebens, K. P. (2005). Nitrate uptake by the reef coral Diploria strigosa: effects of concentration, water flow, and irradiance. Marine Biology, 149(2), 327–338.

Buckingham, M. C., D’Angelo, C., Chalk, T. B., Foster, G. L., Johnson, K. G., Connelly, Z., Olla, C., Saeed, M., & Wiedenmann, J. (2022). Impact of nitrogen (N) and phosphorus (P) enrichment and skewed np stoichiometry on the skeletal formation and microstructure of symbiotic reef corals. Coral Reefs, 41(4), 1147–1159.

Burkepile, D. E., Shantz, A. A., Adam, T. C., Munsterman, K. S., Speare, K. E., Ladd, M. C., Rice, M. M., Ezzat, L., McIlroy, S., Wong, J. C. Y., Baker, D. M., Brooks, A. J., Schmitt, R. J., & Holbrook, S. J. (2019). Nitrogen identity drives differential impacts of nutrients on coral bleaching and mortality. Ecosystems, 23(4), 798–811.

Cui, G., Liew, Y. J., Konciute, M. K., Zhan, Y., Hung, S., Thistle, J., Gastoldi, L., Schmidt-Roach, S., Dekker, J., & Aranda, M. (2022). Nutritional control regulates symbiont proliferation and life history in coral-dinoflagellate symbiosis. BMC Biology, 20(1).

Coale, K. H., Johnson, K. S., Fitzwater, S. E., Blain, S. P., Stanton, T. P., & Coley, T. L. (1998). IronEx-I, an in situ iron-enrichment experiment: Experimental design, implementation and results. Deep Sea Research Part II Topical Studies in Oceanography, 45(6), 919–945.

De Barros Marangoni, L. F., Ferrier-Pagès, C., Rottier, C., Bianchini, A., & Grover, R. (2020). Unravelling the different causes of nitrate and ammonium effects on coral bleaching. Scientific Reports, 10(1).

Dunn, J. G., Sammarco, P. W., & LaFleur, G. (2011). Effects of phosphate on growth and skeletal density in the scleractinian coral Acropora muricata: A controlled experimental approach. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 411, 34–44.

Ezzat, L., Maguer, J., Grover, R., & Ferrier-Pagès, C. (2016). Limited phosphorus availability is the Achilles heel of tropical reef corals in a warming ocean. Scientific Reports, 6(1).

Falkowski, P. G., Dubinsky, Z., Muscatine, L., & McCloskey, L. (1993). Population control in symbiotic corals. BioScience, 43(9), 606–611.

Furnas, M., Mitchell, A., Skuza, M., & Brodie, J. (2004). In the other 90%: phytoplankton responses to enhanced nutrient availability in the Great Barrier Reef Lagoon. Marine Pollution Bulletin, 51(1–4), 253–265.

Godinot, C., Ferrier-Pagés, C., & Grover, R. (2009). Control of phosphate uptake by zooxanthellae and host cells in the scleractinian coral Stylophora pistillata. Limnology and Oceanography, 54(5), 1627–1633.

Godinot, C., Grover, R., Allemand, D., & Ferrier-Pagès, C. (2011). High phosphate uptake requirements of the scleractinian coral Stylophora pistillata. Journal of Experimental Biology, 214(16), 2749–2754.

Godinot, C., Ferrier-Pagès, C., Montagna, P., & Grover, R. (2011). Tissue and skeletal changes in the scleractinian coral Stylophora pistillata Esper 1797 under phosphate enrichment. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 409(1–2), 200–207.

Grover, R., Maguer, J., Allemand, D., & Ferrier-Pagés, C. (2003). Nitrate uptake in the scleractinian coral Stylophora pistillata. Limnology and Oceanography, 48(6), 2266–2274.

Martin, J. H., Coale, K. H., Johnson, K. S., Fitzwater, S. E., Gordon, R. M., Tanner, S. J., Hunter, C. N., Elrod, V. A., Nowicki, J. L., Coley, T. L., Barber, R. T.,

Lindley, S., Watson, A. J., Van Scoy, K., Law, C. S., Liddicoat, M. I., Ling, R., Stanton, T., Stockel, J., Tindale, N. W. (1994). Testing the iron hypothesis in ecosystems of the equatorial Pacific Ocean. Nature, 371(6493), 123–129.

Miller, M. W., Hay, M. E., Miller, S. L., Malone, D., Sotka, E. E., & Szmant, A. M. (1999). Effects of nutrients versus herbivores on reef algae: A new method for manipulating nutrients on coral reefs. Limnology and Oceanography, 44(8), 1847–1861

Reich, H. G., Rodriguez, I. B., LaJeunesse, T. C., & Ho, T. (2020). Endosymbiotic dinoflagellates pump iron: differences in iron and other trace metal needs among the Symbiodiniaceae. Coral Reefs, 39(4), 915–927.

Rosset, S., Wiedenmann, J., Reed, A. J., & D’Angelo, C. (2017). Phosphate deficiency promotes coral bleaching and is reflected by the ultrastructure of symbiotic dinoflagellates. Marine Pollution Bulletin, 118(1–2), 180–187.

Shantz, A. A., Burkepile, D. E., Context-dependent effects of nutrient loading on the coral-algal mutualism. Ecology. 2014 Jul;95(7):1995-2005.

Van Der Zande, R. M., Mulders, Y. R., Bender-Champ, D., Hoegh-Guldberg, O., & Dove, S. (2021). Asymmetric physiological response of a reef-building coral to pulsed versus continuous addition of inorganic nutrients. Scientific Reports, 11(1).

Wiedenmann, J., D’Angelo, C., Mardones, M. L., Moore, S., Benkwitt, C. E., Graham, N. a. J., Hambach, B., Wilson, P. A., Vanstone, J., Eyal, G., Ben-Zvi, O., Loya, Y., & Genin, A. (2023). Reef-building corals farm and feed on their photosynthetic symbionts. Nature, 620(7976), 1018–1024.

Wiedenmann, J., D’Angelo, C., Smith, E. G., Hunt, A. N., Legiret, F., Postle, A. D., & Achterberg, E. P. (2012). Nutrient enrichment can increase the susceptibility of reef corals to bleaching. Nature Climate Change, 3(2), 160–164.

一如往常的J大需要細細咀嚼的好文！
有個地方我好奇想請教的是，假設我的有一個缸子真的貧瘠到需要不斷的投入NO3
但是假設今天我改成投入銨源，是否能夠監測NO3的數值作為氮是否充足的指標呢?
畢竟 NO3 的檢測劑還是普遍得多~

 

[jeremie]

一如往常的J大需要細細咀嚼的好文！
有個地方我好奇想請教的是，假設我的有一個缸子真的貧瘠到需要不斷的投入NO3
但是假設今天我改成投入銨源，是否能夠監測NO3的數值作為氮是否充足的指標呢?
畢竟 NO3 的檢測劑還是普遍得多~

也是可以，不過我經驗上如果是從測不到的情況開始加的話，通常在數值有變化之前珊瑚的顏色就已經可以明顯看出變深了(也有可能和鐵之類的微量元素有關)，所以我後來幾乎都是靠珊瑚狀態調整。

NO3會比較像是冰箱裡的剩飯。雖然大家不見得會去吃，但若是在沒有直接添加的狀態下能自然累積的話，至少是可以保證缸內可利用的氮大致是不缺乏的，用不完的才有機會一路撐到被氧化成NO3。

 

[LMKALAN]

沒有…因為很明顯撤掉藻桶直接少一半的消耗量（滴定）
而且我用了大概一年，中間清過5-6次線藻（因為長很快）
每次清完都要調整一次滴定，所以我算是很確定跟藻桶有關。（老實說每次清是kh跟Ca都要調整，很麻煩）

我是用ZX的藻桶啦
所以剛剛去找了一下影片，發現藍箱跟你說的不太一樣耶

也比較符合我的情況就是了。

但也不知道誰才是真的正確的啦
總之能實操就行？

很多時候並沒有誰一定100%正確，學界也是不斷的推翻前人才能得出新的學問

因為其他變因數去影響
比如藻類不吸收KH，但PH會不會影響KH?
而藻類影響PH大不大?
所以就是不一定只有A得出B，而是有很多交差影響的因素，尤其是海水缸

所以營養鹽跟藻像關係大不大，至少實務經驗上，我覺得是大的

 

[jeremie]

很多時候並沒有誰一定100%正確，學界也是不斷的推翻前人才能得出新的學問

因為其他變因數去影響
比如藻類不吸收KH，但PH會不會影響KH?
而藻類影響PH大不大?
所以就是不一定只有A得出B，而是有很多交差影響的因素，尤其是海水缸

這也就是我會想寫這篇文章的主因，因為很多的爭論議題其實也不見得真的有什麼矛盾之處，只是大家討論時往往會忽略掉太多變因。
就好比一群學生在用單次考試的成績爭誰數學最好，結果原本準備充分練題精熟的A學生當天剛好烙賽考輸連題都看不懂幾道的B學生，然後最後大家的結論變成B數學更好。

不過水族圈中的“迷思”有時候情況也是挺兩極的。有些大家覺得是玄學的未解謎團其實只要多花點時間翻翻文獻就會發現根本幾十年前甚至幾個世紀前就已經有人釐清了；反之有些一直被當作基本常識的資訊在仔細分析後可能會發現其實壓根就沒有任何證據能支持，甚至連邏輯都不見得通順。

所以營養鹽跟藻像關係大不大，至少實務經驗上，我覺得是大的

我也認同缸內無機營養鹽濃度在很多情境下會影響藻類的生長，不過我通常是不會把營養鹽的數據本身當作處理藻類問題的主軸。

主要原因和我這篇中頻繁提到的“限制因子”這個概念有關。倘若缸內A物質是藻類生長的限制因子，那麼補充更多A物質的確可以讓藻類長得更好；然而當藻類對於A已經不缺乏的時候，再提供更多也不會有太大的差異。
這就好比拿一塊麵包給一個快餓死的人v.s.給一個吃飽喝足的人滿漢全席，哪個情境對當事人的差異比較大應該不言而喻。

假如一位有藻類增生問題的玩家缸中NO3現在是50ppm的話，我不認為單純降到5ppm會有什麼差異。
不過這當然也只是純粹以可測的濃度來看。倘若他是透過降低餵食來達成NO3濃度下降的效果，我會預期銨的輸入量也會跟著變少。因此雖然在這個情境下NO3並非限制因子，但在銨缺乏後原先猖狂的藻類也許生長就這樣受限了。

例如我自己的缸中也可以明顯觀察到添加銨後藻類生長加速的情況(擦缸壁頻率增加)，只是通常整個過程中我的銨/氨、亞硝酸鹽、和硝酸鹽數據都是不會有任何測得出的變動的。
這也是為何比起執著於控制數據本身(餐桌or冰箱裡有多少東西)，我會比較建議先把重點放在調整操作上並配合仔細觀察生物以及缸況(小孩到底有沒有吃飽，還是都餵蟑螂老鼠了)。

數據當然很有參考價值，不過它們終究也只能提供一些線索來協助你做出判斷，而無法直接給出一個解答。